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Pasture Science
 
Characterization of the edaphic macrofauna in five grassland agroecosystems from Granma province. Taxonomical identification
 

iDLicet Chávez Suárez1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba*✉:licet@dimitrov.cu

iDIdalmis Rodríguez García2Instituto de Ciencia Animal, Apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

iDW. Estrada Prado1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba

 

1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba

2Instituto de Ciencia Animal, Apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

 

Abstract

In order to identify the edaphic macrofauna in five grassland agroecosystems from Granma province, samplings were carried out twice a year, between July, 2014 and March, 2017. The edaphic macrofauna was collected according to the standard methodology proposed by the Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) and by the complementary methodology of pitfall traps. The identification was performed with taxonomical references and keys, and with the cooperation of competent entomologists and taxonomists. The identified edaphic macrofauna, with both methods, in five agroecosystems, was grouped in three phyla, seven classes, 16 orders, 71 families, 121 genera, 63 species and 177 morphospecies. Insecta class was the best represented according to number of orders (11), while Araneae was the most represented order, with 17 families. Formicidae family had the best richness of genera and species, identified with 33 taxonomical units. Out of the identified orders, 17 were collected from monoliths and 14 from traps. Meanwhile, at taxonomical level, 46 were identified in monoliths and 63 in traps. It is concluded that the high presence of ants (Hymenoptera: Formicidae) determined a low taxonomical diversity of the edaphic macrofauna in all the studied agroecosystems. In addition, it is recognized the need of use of the complementary method of pitfall traps to obtain a more complete inventory of the edaphic macrofauna.

Key words: 
cattle rearing agroecosystem; soil organisms; traps; monoliths.
 
 
 

Soil fauna includes organisms that spend the whole or part of their lives inside the soil, in the surface right above the soil, in the superficial litter, in decaying fallen stems and in other environments (Cabrera 2019Cabrera, G. 2019. Evaluación de la macrofauna edáfica como bioindicador del impacto del uso y calidad del suelo en el occidente de Cuba. PhD Thesis. Universidad de Alicante, Valencia, España, p. 124.). Within the soil fauna, macrofauna includes the most conspicuous invertebrates, with an equal or higher length than 10 mm and a diameter superior to 2 mm, so they are easily seen in the surface or inside the soil, and can be affected by different uses of soil. It also acts as a determinant agent in soil fertility and, consequently, the global functioning of the edaphic system.

In this sense, several studies on soil macrofauna in grassland agroecosystems in the western region of Cuba has been conducted (Cabrera et al. 2011Cabrera, G., Robaina, N. & Ponce de León, D. 2011. "Riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba". Pastos y Forrajes, 34(3): 331-342, ISSN: 2078-8452., Rodríguez et al. 2011Rodríguez, I., Crespo, G., Morales, A., Calero, B. & Fraga, S. 2011. "Performance of the soil biological indicators in dairy units". Cuban Journal of Agricultural Science, 45(4): 187-194, ISSN: 2079-3480., García et al. 2014García, Y., Ramírez, W. & Sánchez, S. 2014. "Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas". Pastos y Forrajes, 37(3): 313-321, ISSN: 2078-8452., Menéndez and Cabrera 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , Cabrera-Dávila et al. 2017Cabrera-Dávila, G.D.L.C., Socarrás-Rivero, A.A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León-Lima, D., Menéndez-Rivero, Y.I. & Sánchez-Rendón, J.A. 2017. "Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba". Pastos y Forrajes, 40(2): 118-126, ISSN: 2078-8452. and Ramírez et al. 2018Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452.), as well as in the eastern region (Zaldívar et al. 2007Zaldívar, N., Pérez, B.E., Fernández, Y. & Licea, L. 2007. "Macrofauna edáfica en tres sistemas ganaderos". Centro Agrícola, 34(2): 75-79, ISSN: 0253-5785., Vega et al. 2014Vega, A.M., Herrera, R.S., Rodríguez, G.A., Sánchez, S., Lamela, L. & Santana, A.A. 2014. "Evaluation of the edaphic macrofauna in a silvopastoral system in Cauto Valley, Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 189-193, ISSN: 2079-3480., Chávez et al. 2016Chávez, L., Labrada, Y. & Álvarez, A. 2016. "Macrofauna del suelo en ecosistemas ganaderos de montaña en Guisa, Granma". Pastos y Forrajes, 39(3): 111-115, ISSN: 2078-8452. and Chávez et al. 2018Chávez, L., Labrada, Y., Rodríguez, I., Álvarez, A., Bruqueta, D. & Licea, L. 2018. "Caracterización de la macrofauna edáfica en un pastizal de la provincia Granma". Centro Agrícola, 45(4): 43-48, ISSN: 0253-5785.). Nevertheless, most of research did not reach the lowest taxonomical level in macrofauna identification, which constitutes a challenge for the scientific community. Therefore, the objective of this study was to identify the edaphic macrofauna in five grassland agroecosystems from Granma province.

Materials and Methods

The research was developed in five grassland agroecosystems of Granma province, located in the southwestern portion of the eastern region of Cuba. Table 1 shows their main characteristics. Samplings were carried out twice a year, from July 2014 to March 2017.

 
Table 1.  Main characteritics of the studied agroecosystems
AgroecosystemEl Triángulo and El ProgresoCupeycitoOjo de aguaEstación de Pastos
MunicipalityBayamoJiguaníGuisaBayamo
AffiliationUBPC “Francisco Suárez Soa”Empresa Genética “Manuel Fajardo”Farm of Rafael Almaguer, CCS “Braulio Coroneaux”IIA “Jorge Dimitrov”
PurposeMilk production Rearing Bull fattening Bull fattening
Type of soilPellic vertisolCarbonated soft brown Carbonated soft brownFluvisol
Grazing methodContinuousRotationalContinuousRotational
Total grazing area (ha)T:18.5 P: 20.414.26.70.8
Sampling area (ha) and % of total areaT: 2 11% P: 2 10%1.8 13%1.2 18%0.8 100%
Predominant type of grassBlue grass (Dichanthium caricosum L. A. Camus) and star grass (Cynodon nlemfuensis Vanderyst.)Guinea grass (Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs)Blue grass (Dichanthium caricosum L. A. Camus)Silvopastoral system with guinea grass and Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit
Forage area (ha)Sugar cane (‎Saccharum officinarum L.):2 King grass (Cenchrus purpureus Schumach) Morrón:1.5

  • 1

  • 4

  • 0.5

  • 3

-
Usage time20 years10 years7 years10 years
Breed and stocking rate (LAU ha-1)Crossbred Siboney 1,5Creole 1,7Crossbred 2,2Crossbred Siboney 1
General conditionsTotally deforested grazing area, without paddocks, with floods during rainy season Good shade per trees and paddocking, highly stony Good shade per trees, without paddocks, relief with slopes and sensitivity to erosionGood shade per trees, area of intense drought

T: El Triángulo P: El Progreso

 

Experimental procedure. For the sampling of the edaphic macrofauna, two methods were used: the one recommended by Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) program (Anderson and Ingram 1993Anderson, J.M. & Ingranm, J.S.I. 1993. Tropical soil biology and fertility: A Handbook of Methods. 2nd Ed. Ed. CAB International Publishing. Wallingford, United Kingdom, p. 240, ISBN: 978-0851988214. and Jiménez et al. 2020Jiménez, J., Filser, J., Barot, S., Berg, M. et al. 2020. Soil fauna: key to soil organic matter dynamics and modelling. Handbook of Methods. Version 1. Jiménez, J.J., Filser, J. & KEYSOM Team (eds). Ed. COST Association. Brussels, Belgium.) and pitfall traps (Moreira et al. 2012Moreira, F.M.S., Huissisg, E.J. & Bignell, D.E. 2012. Manual de Biología de suelos tropicales: muestreo y caracterización de la biodiversidad bajo suelo. Instituto Nacional de Ecología, Nayarit, México, p. 350, ISBN: 9786077908319.). For the first method, litter was previously cleaned and all kinds of foreign elements were removed, such as stones and plant residues. In the diagonal of the sampling area (table 1), five monoliths per hectare, measuring 25 x 25 x 20 cm, were extracted, at a distance of 20 m. In situ macrofauna individuals were collected and manually counted. Worms were preserved in 4% formaldehyde, and the remaining invertebrates in 70% ethanol.

For the second sampling method, nine traps were placed in each study area, arranged in the two diagonals, in the shape of a cross, with a trap in the center. Plastic containers 8 cm in diameter and 10 cm deep were used, which were buried flush with the ground, trying to damage as little as possible the surrounding area.

An aqueous solution, prepared with LABIOFAM commercial liquid detergent (0.003%), was added and covered with dry leaves and plant remains typical of each agroecosystem. After seven days, the contents of the traps were collected in glass flasks and transferred to the laboratory. With the use of the stereoscope, individuals were extracted from the solution and counted, and then placed in vials with 70% ethanol.

To identify the preserved specimens, studies of Alayo (1974)Alayo, P. 1974. "Introducción al estudio de los himenópteros de Cuba". Serie Biológica, 53: 1-38., Hickman et al. (2001)Hickman, C.P., Roberts, L.S. & Larson, A.I. 2001. Integrated principles of Zoology. 11th Ed. Ed. McGraw-Hill Companies, Inc., New York, USA, ISBN: 0-07-290961-7., Brusca and Brusca (2003)Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 2003. Invertebrados. 2nd Ed. Pardos-Martínez, F. (ed.) Ed. McGraw-Hill Interamericana de España S.L. Madrid, España, p. 973, ISBN: 9788448602468. and Fontela and Matienzo (2011)Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686. were consulted. The entomological collection of the provincial plant health laboratory in Granma was also taken as a reference.

Statistical analysis. The analysis of proportion comparison (Chi-square) was performed to the variable number of family per class/order of the edaphic macrofauna, in both sampling methods, and in all agroecosystems, with the statistical package ComparPro, version 1 (Font et al. 2007Font, H., Noda, A., Torres, V., Herrera, M., Lizazo, D., Sarduy, L. & Rodríguez, L. 2007. Paquete Estadístico ComparPro versión 1. Dpto Biomatemática, Instituto de Ciencia Animal, Mayabeque, Cuba.).

When significant differences were declared, Duncan (1955)Duncan, D.B. 1955. "Multiple Range and Multiple F Tests". Biometrics, 11(1): 1-42, ISSN: 0006-341X, DOI: https://doi.org/10.2307/3001478. multiple comparison test of means was used.

Results and Discussion

The identified edaphic macrofauna, with the use of both methods, in the five agroecosystems, was grouped into three phyla, seven classes, 16 orders, 74 families, 121 genera and 63 species. Insecta was the best represented class, regarding the number of orders (11); while Araneae constituted the most representative order, with 17 families (table 2).

 
Table 2.  Taxonomical identification of the edaphic macrofauna in five grassland agroecosystems of Granma province
PhylumClassOrderFamilyGenusSpeciesEcosystem
MonolithTrap
ArthropodaArachnidaAraneaeAraneidaeGeaheptagon3
-- 5
AnyphaeidaeWulfila- 2, 5
Clubionidae-- 1
Corinnidae-- 1
Castianeiracubana 1
Xeropigotridentiger 1
DyctinidaeDyctina-5
TheridiidaeSpintarus- 2
Steatoda-1, 2, 41
Theridion-41
-- 2
Coleosomafloridanum11
LycosidaePardosafloridana 1
Pardosa-1, 41, 2
LinyphiidaeWalckenaeria- 1, 3
Ceraticelus-3
Ceratinella-2
Microlinyphia- 3
--1, 2, 51, 2, 3, 5
MiturgidaeTeminiusinsularis41
--11
Gnaphosidae-- 2
OonopidaeOonopoidesmaxilaris54
Oonopoides-3
Ischnothyreuspeltifer 3
Ischnothyreus-1
-- 2, 3
OxyopidaeOxyopescrewi 1
Oxyopes-1
SalticidaeAgobardusprominens 1
Beatawickhami3
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpeciesEcosystem
MonolithTrap
--11, 2, 3, 4
Marpissabivittata 4
Marpissapikei 1
Marpissa- 1
Hentzia- 1
Corythalia- 4
ScytodidaeScytodes- 5
Sparassidae--1, 5
-- 3
Theraphosidae-- 3
ThomisidaeMisumenops- 1
Opiliones---5
InsectaBlattodeaBlatidaeEpilamfora-5
--3,4 5
ColeopteraScarabaeidaeAphodius-1
Phyllophaga-1, 2, 4, 53
Hoplia-1
Golofa- 2
--5
Staphylinidae--3
Staphylinus-5
NitidulidaeCarpophilushemiptus3
--3
CarabidaeColpodessilviae3, 55
Leptotracheluscompressus 1, 4,5
Agonum-5
Calosoma-4
CucujidaeAhasverusadvena1
CoccinellidaeEgiusplaticephalus3
Psylloboranana 3
TenebrionidaeStrongilium-33
Triboliumconfusum 1
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpecies Ecosystem
MonolithTrap
AnthocoridaeOrius-4
Oriusinsidiosus3, 4
Aphididae--3
CercopidaeMonecphorabicincta fraterna 4
CydnidaeCyrtomenus-3, 43
Melanaethuscubensis4, 5
CicadidaeDiceroproctabiconica5
Delphacidae-- 4
FulgoridaeRemosaspinolae 2
BlissidaeBlissusleucopterus insularis3
Miridae-- 2
PsyllidaeHeteropsyllacubana 3
ReduviidaeDiadituspictipes 1
RhyparochromidaeParagonatasdivergens5
-Paromiusdohrnii 2
---4,52,3
HymenopteraAphelinidaeAphytis-11,4, 5
Aspidiotiphagus- 5
Marietta- 5
CynipidaeCynips- 4,5
DryinidaeAnisepyris-1
EncyrtidaeGahaniella- 1,3
Eupelmuscyaniceps 1,5
Cheiloneurus- 3
Microterys- 1
-- 2,5
EulophidaeHorismenus- 5
Euplectrus- 5
EurytomidaeBepbratoidescubensis 4
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpeciesEcosystem
MonolithTrap
Blapstinus-3, 5
Cnodalon- 5
Curculionidae--3
Elateridae--3
ChrysomelidaeConoderus-5
Hemisphaerota-4, 54, 5
Lema- 4
Lemaoccidentalis 3
Epitrixhistipennis 5
-- 3
ScolitidaeHypotenemusbirmanos 2
Hypotenemus- 3
PhasmidaPhasmidaeDiapherodes-2
DermapteraCarcinophoridaeEuborelliaannulipes1,4,5
DipteraCulicidaeCulex- 5
CulicidaeCulicoides- 2,3, 4
AgromyzidaeMelanogromyza- 5
CulicidaeCulex- 5
AgromyzidaeMelanogromyza- 5
DrosophilidaeDrosophila- 1,2,3, 4,5
-- 1,3,4,5
-- 2, 3, 5
Hippelates- 1
EphydridaeParatissa- 1
MilichiidaeParalimna- 2
Desmometopa- 4
Leptometopa- 5
MuscidaeGraphomya- 1, 2, 4
Tachinidae-- 1
Whinthemia- 2,4
Belvosia- 1, 2, 3
HemipteraChamaemyiidaeLeucopis- 4
TorymidaeIdarnes- 1
Monodontomerus- 3
DiapriidaeTrichopriacubensis 1,5
FulgoridaeRemosaspinolae 2
FormicidaeAttainsularis1,4, 54
Cardiocondylaemeryi 1, 2
Cordioxenus- 3
Cryptopone-3
Cyphomyrmex-3,4,52, 3,4, 5
Cyphomyrmexrimosus 3
Dorymyrmex-1,2, 4 1, 2, 4
Epitritus-33
Iridomyrmex-1,2, 51, 2,3, 4,5
Macromischaversicolor3
Monomorium- 2, 5
Monomoriumcarbonarium44
Monomoriumfloricola 5, 2
Monomoriumversicolor3
Odontomachus-1, 51, 2, 5
Pheidole-1,2, 51, 2, 4
Pheidoleflaven 2
Paratrechinafulva1, 44
Paratrechinavividula5
Paratrechina- 5
Poneraopacipeps4, 5
Poneraengatandria1, 4, 5
Pseudomyrmex-53
Pseudomyrmexpallida55
 

 
Tetramorium-5
Solenopsiscorticalis2, 4, 51, 2,4, 5
Solenopsisgeminata1, 2, 51, 2, 4,5
Solenopsis-3
Strumigenys- 2, 5
Wasmanniaauropunctata1,3,2 4, 51,2,3, 4,5
Wasmanniasp2,3,4, 51,2,3, 4, 5
Wasmanniasp151, 5
HymenopteraPteromalidaeHabrocytus- 2
IsopteraTermitidaeAnoplotermesschwarzi1, 2, 3, 4, 5
RhinotermitidaeProrhinotermessimplex5
LepidopteraErebidaeMocislatipes51
PyralidaeSitotrogacerealella 2, 5
Sitotroga- 1, 2
Piloerocistripunctata32
Ephestiacautella 5
OrthopteraGryllidaeAnurogrillusabortivus 5
Cophusthoracicus41, 4
AcrididaeParachoebataseudderi 1
Parachoebata- 1, 5
ThysanopteraPhlaeothripidaeNesothrips- 5
ThripidaeSelenothripsrubrocintus 1
MalacostracaIsopoda---3,4,53,4,5
Chilopoda----3,4,53,4,5
Diplopoda----3,4,53,5
AnnelidaOligochaetaHaplotaxida-- 3,4,5
-- 3,4,5
MolluscaGastropodaArcheogastropoda---3,4,53,4,5

1: El Triángulo, 2: El Progreso, 3: Cupeycito, 4: Ojo de agua, 5: Estación de Pastos (-): non identified taxonomical level

 

 
Table 3.  Number of families per class/order of the edaphic macrofauna in both sampling methods in all agroecosystems
Class/OrderTotal numberSampling method
MonolithsTraps
#%#%#%
Araneae1720.73a1021.74a1523.81a
Archeogastropoda22.44cd12.18c23.17c
Blattodea11.22d12.18c11.59c
Phasmida11.22d12.18c00
Chilopoda11.22d12.18c11.59c
Coleoptera1214.63ab1021.74a69.52bc
Dermaptera11.22d12.18c00
Diplopoda11.22d12.18c11.59c
Diptera99.76bc00914.29 b
Haplotaxida22.44cd24.35c00
Hemiptera1315.85ab715.22ab1015.87b
Hymenoptera1214.63ab36.52bc1015.87b
Isopoda11.22d12.18c11.59c
Isoptera22.44cd24.35c00
Lepidoptera22.44cd24.35c23.17c
Orthoptera22.44cd12.18c23.17c
Opiliones11.22d12.18c00
Scolopendromorpha11.22d12.18c11.59c
Thysanoptera22.44cd0023.17c
SE ±2.473.29 2.81
Total831004610063100

a,b,c,dIn the columns, different letters indicate significant differences for P <0.0001, Duncan (1955)Duncan, D.B. 1955. "Multiple Range and Multiple F Tests". Biometrics, 11(1): 1-42, ISSN: 0006-341X, DOI: https://doi.org/10.2307/3001478.

 

Regarding the 16 identified orders, Phasmida, Dermaptera, Isoptera, Haplotaxida and Opiliones were only observed in the monolith method, while Thysanoptera and Diptera appeared only in the pitfall traps.

However, when the analysis was performed at taxonomical level of the family (table 3), a greater number was identified in the traps, which implies that there are 17 families that were only determined with the use of the pitfall traps. In the monolith method, regarding the number of families, Araneae, Coleoptera and Hemiptera orders were the most represented, while in the traps, Araneae was the most diverse.

Rousseau et al. (2013)Rousseau, L., Fonte, S., Téllez, O., Van der Hoek, R. & Lavelle, P. 2013. "Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua". Ecological Indicators, 27: 71-82, ISSN: 1470-160X, DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020., in a study on the edaphic macrofauna in different soil uses, including a silvopastoral system in Nicaragua, reported a greater number of species and taxonomic groups detected by the pitfall trap method (83) with respect to the monolith method (61).

According to Menéndez and Cabrera (2014)Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , fauna with characteristics of greater mobility, day or night activity, is more easily captured by traps. Meanwhile, monoliths concentrate their action on those organisms that are less mobile and with diurnal activity, mainly. However, one methodology does not replace the other, but rather they complement each other. In Cuba, almost all of the published studies on the edaphic macrofauna in different ecosystems only use the monolith method.

In the western region of the country, several studies have been carried out on the edaphic macrofauna in grasslands, but it was not identified up to lower taxonomic levels. Cabrera et al. (2011)Cabrera, G., Robaina, N. & Ponce de León, D. 2011. "Riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba". Pastos y Forrajes, 34(3): 331-342, ISSN: 2078-8452. found 14 orders and 18 families in grasslands of M. maximus and C. nlemfuensis, in San José de las Lajas municipality, Mayabeque province. Likewise, in later studies, in a silvopastoral system and monoculture of M. maximus, these authors reported the presence of 20 orders (Menéndez and Cabrera 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. ). García et al. (2014)García, Y., Ramírez, W. & Sánchez, S. 2014. "Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas". Pastos y Forrajes, 37(3): 313-321, ISSN: 2078-8452. reported 14 orders in a silvopastoral system with L. leucocephala and different grasses, while, in natural and improved pastures, they only found 9 orders, in Matanzas province. Ramírez et al. (2018)Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452. reported 11 orders, in two grassland systems of Yaguajay municipality, Sancti Spíritus province.

Regarding the number of taxonomic units, in all agroecosystems, it stands out that Hymenoptera order was the best represented in both sampling methods. In El Triángulo agroecosystem (figure 1), Araneae order was predominant and a greater diversity of taxonomic units belonging to this order (24) was found with respect to the other agroecosystems. According to Moura et al. (2015)Moura, E.G., Aguiar, A., Piedade, A. & Rousseau, G. 2015. "Contribution of legume tree residues and macrofauna to the improvement of abiotic soil properties in the eastern Amazon". Applied Soil Ecology, 86: 91-99, ISSN: 0929-1393, DOI: https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.10.008., this group of invertebrates prefers soils with open spaces, which allows their mobility and their representation generally implies the presence of available prey population. However, Pontégnie et al. (2005)Pontégnie, M., Warnaffe, G.B. & Lebrun, P. 2005. "Impacts of silvicultural practices on the structure of hemiedaphic macrofauna community". Pedobiologia, 49(3): 199-210, ISSN: 0031-4056, DOI: https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2004.09.005. associated the presence of certain predatory groups, Araneae among them, with temperature and humidity as abiotic factors, and not with the availability of their prey. Zerbino et al. (2008)Zerbino, M.S., Altier, N., Morón, A. & Rodríguez, C. 2008. "Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo". Agrociencia, 12(1): 44-55, ISSN: 2521-9766., for their part, determined a positive correlation between the presence of Araneae order and the high values of phosphorus, clay and electrical conductivity.

 
Figure 1.  Number of taxonomical units of macrofauna in both sampling methods of the studied agroecosystems
 

Within Hymenoptera order, Formicidae family stood out, in terms of its genus and species richness, with 33 taxonomic units, which is why it was the best represented of all. The dominance of Formicidae in different tropical ecosystems has been widely reported (Rousseau et al. 2013Rousseau, L., Fonte, S., Téllez, O., Van der Hoek, R. & Lavelle, P. 2013. "Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua". Ecological Indicators, 27: 71-82, ISSN: 1470-160X, DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020., Menéndez and Cabrera 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , Escobar et al. 2017Escobar, A.D.C., Bartolomé, J. & González, N.A. 2017. "Estudio comparativo de la macrofauna del suelo en sistema agroforestal, potrero tradicional y bosque latifoliado en microcuenca del trópico seco, Tomabú, Nicaragua". Revista Científica de FAREM-Esteli, 6(22): 1-11, ISSN: 2305-5790., Pereira et al. 2017Pereira, J., Segat, J., Baretta, D., Vasconcellos, R., Baretta, C. & Cardoso, E. 2017. "Soil macrofauna as a soil quality indicator in native and replanted Araucaria angustifolia forests". Revista Brasileira de Ciência do Solo, 41, ISSN: 1806-9657, DOI: https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20160261., Amazonas et al. 2018Amazonas, N.T., Viani, R.A.G., Rego, M.G.A., Camargo, F.F., Fujihara, R.T. & Valsechi, O.A. 2018. "Soil macrofauna density and diversity across a cronosequence of tropical forest restoration in Southeastern Brazil". Brazilian Journal of Biology, 78(3): 449-456, ISSN: 1678-4375, DOI: https://doi.org/10.1590/1519-6984.169014. and Cabrera-Mireles et al. 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo-Cuevas, F.D., Adame-García, J. & Fernández-Viveros, J.A. 2019. "Impacto del uso del suelo sobre la meso y la macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto". Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22: 33-43, ISSN: 1870-0462. ). According to Cabrera (2012)Cabrera, G. 2012. "La macrofauna edáfica como indicador biológico del estado de conservación/perturbación del suelo. Resultados obtenidos en Cuba". Pastos y Forrajes, 35(4): 349-364, ISSN: 2078-8452., ants are indicators of disturbance of the edaphic environment, due to their ability to survive in agricultural soils, despite the disorders of this environment.

Likewise, Magurran (2004)Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. 6th Ed. Ed. Blackwell Publishing. Malden, Massachusetts, U.S.A., p. 200, ISBN: 978-0-632-05633-0 . pointed out that groups with a greater number of individuals occupy a large proportion of the ecological niche, and make greater use of available resources. This could negatively affect the development of other groups of the edaphic macrofauna, which leads to the simplification of this community, observed in the agroecosystems under study.

Rivas et al. (2014)Rivas, S.P., Carrillo, H., Bonilla, A., Bonilla, D.M. & Hernández, A.R. 2014. "Effect of disturbance on the ant community in a semiarid region of central Mexico". Applied Ecology and Environmental Research, 12(3): 703-716, ISSN: 1785-0037, DOI: https://doi.org/10.15666/aeer/1203_703716. recognize that ants, by interacting with the ecosystem in a general way, influence on population dynamics of a large number of individuals. In that sense, they stand out for their aggressiveness and some invasive species are considered as pests, like Paratrechina fulva, Wasmannia auropunctata and Solenopsis geminate, which were detected in these agroecosystems (Fontenla and Matienzo 2011Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686.). These species also have negative impacts on these agroecosystems, because they constitute a threat to biodiversity of invertebrates, birds and reptiles, cause imbalances in the edaphic biota in favor of herbivorous insects, as they protect Hemiptera, transport harmful insects that can cause diseases in plants, and affect the ecosystem processes of organic matter decomposition and recycling of nutrients by displacing soil detritivores (Fontela and Matienzo 2011Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686., Cabrera 2019Cabrera, G. 2019. Evaluación de la macrofauna edáfica como bioindicador del impacto del uso y calidad del suelo en el occidente de Cuba. PhD Thesis. Universidad de Alicante, Valencia, España, p. 124. and Zenner 2019Zenner, I. 2019. "Invasions of four South American tramp ants: a systematic review". Revista UDCA Actualidad & Divulgación Científica, 22(1), ISSN: 2619-2551, DOI: https://doi.org/10.31910/rudca.v22.n1.2019.1207.).

Cupeycito agroecosystem had the greatest presence of taxonomic units corresponding to Coleoptera order, which is attributed to its favorable vegetation cover, as well as the presence of the arboreal component that provides another litter source and improves the physicochemical properties of soil. In this sense, Zerbino et al. (2008)Zerbino, M.S., Altier, N., Morón, A. & Rodríguez, C. 2008. "Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo". Agrociencia, 12(1): 44-55, ISSN: 2521-9766. identified Coleoptera order as a taxonomic group very sensitive to changes in soil use. Escobar et al. (2017)Escobar, A.D.C., Bartolomé, J. & González, N.A. 2017. "Estudio comparativo de la macrofauna del suelo en sistema agroforestal, potrero tradicional y bosque latifoliado en microcuenca del trópico seco, Tomabú, Nicaragua". Revista Científica de FAREM-Esteli, 6(22): 1-11, ISSN: 2305-5790. considered it as an indicator of the degree of disturbance of soil, since it had greater abundance in the broadleaf forest, followed by the silvopastoral system and finally, in the studied traditional paddock. In two livestock systems of Yaguajay municipality, in Sancti Spíritus province, Cuba, Hernández-Chávez et al. (2020)Hernández-Chávez, M., Ramírez-Suárez, W., Zurita-Rodríguez, A.A. & Navarro- Boulandier, M. 2020. "Biodiversity and abundance of the edaphic macrofauna in two animal husbandry systems in Sancti Spíritus, Cuba". Pastos y Forrajes, 43(1): 18-25, ISSN: 2078-8452. also reported a higher prevalence of coleopterans (133 and 313 individuals for grassland and silvopastoral system, respectively).

In Ojo de agua agroecosystem, the spider Agobardus prominens (Bryant 1940Bryant, E.B. 1940. "Cuban spiders of Museum of Comparative Zoology". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 86(7): 249-532, ISSN: 1938-2987.), endemic to Cuba, was captured using the pitfall trap method. This is the second time that this species is collected on the island, because it had only been collected before in Soledad, a town in Cienfuegos province (Alayón 2000Alayón, G. 2000. "Las arañas endémicas de Cuba (Arachnida: Araneae)". Revista Ibérica de Aracnología, 2: 1-48, ISSN: 1576-9518.).

In Estación de Pastos, a greater number of classes/orders (as superior taxonomic units) was observed, with 17 and the highest total number of taxonomic units (73), from which it is inferred that this was the agroecosystem with the most diverse community of edaphic macrofauna. Likewise, the highest abundance of individuals (figure 2), captured by both sampling methods, was also found in this grassland. This fact could be associated with the combination of herbaceous stratum with leucaena trees, which improves soil conditions, due to quality and quantity of included litter. The litter layer also maintains humidity and temperature of soil, which favors the development of the edaphic macrofauna (Hernández et al. 2008Hernández, M., Sánchez, S. & Simón, L. 2008. "Efecto de los sistemas silvopastoriles en la fertilidad edáfica". Zootecnia Tropical, 26(3): 319-321, ISSN: 0798-7269.).

 
Figure 2.  Abundance of individuals of edaphic macrofauna by sampling method in the studied agroecosystems
 

Humidity is essential for the organisms of the edaphic macrofauna, since they have integuments and other structures that need to be kept moist to carry out respiration. Earthworms, for example, require oxygen dissolved in soil solution to breathe (Cabrera-Mireles et al. 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo-Cuevas, F.D., Adame-García, J. & Fernández-Viveros, J.A. 2019. "Impacto del uso del suelo sobre la meso y la macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto". Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22: 33-43, ISSN: 1870-0462. ). Maintaining the proper temperature is also very important for macrofauna organisms, since its increase leads to exoskeleton molting of insects, causing them to be more exposed to predatory organisms and other environmental factors, including solar radiation.

Other authors have also reported greater diversity and density of edaphic macrofauna in silvopastoral systems, in relation to grass monoculture grasslands (Cabrera-Dávila et al. 2017Cabrera-Dávila, G.D.L.C., Socarrás-Rivero, A.A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León-Lima, D., Menéndez-Rivero, Y.I. & Sánchez-Rendón, J.A. 2017. "Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba". Pastos y Forrajes, 40(2): 118-126, ISSN: 2078-8452., Ramírez et al. 2018Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452. and Gutiérrez-Bermúdez et al. 2020Gutiérrez-Bermúdez, C.C, Mendieta-Araica, B.G. & Noguera-Talavera, A.J. 2020. "Trophic composition of edaphic macrofauna in animal husbandry systems in the Dry Corridor of Nicaragua". Pastos y Forrajes, 43(1): 32-40, ISSN: 2078-8452.).

Undoubtedly, the identification of edaphic macrofauna in the studied grassland agroecosystems constitutes a starting point for the understanding of their potential effects on soil, since each organism can exert different functions in the edaphic processes and plant productivity.

It is concluded that the high richness of ants (Hymenoptera: Formicidae) determined a low taxonomic diversity of edaphic macrofauna in all the studied agroecosystems. In addition, it is confirmed the need to use the complementary method of pitfall traps to obtain a more complete inventory of the edaphic macrofauna.

 
 
 

 

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Received: 05/05/2020

Accepted: 08/09/2020

 
 

Los autores declaran no presentar conflicto de intereses

Los autores declaran presentar contribución igualitaria en la concepción de la investigación, obtención y procesamiento de los datos y redacción del documento

 

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Ciencia de los Pastos
 
Caracterización de la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales en la provincia Granma. Identificación taxonómica
 

iDLicet Chávez Suárez1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba*✉:licet@dimitrov.cu

iDIdalmis Rodríguez García2Instituto de Ciencia Animal, Apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

iDW. Estrada Prado1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba

 

1Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Carretera vía Manzanillo km 16 ½, Peralejo, Bayamo, Granma, Cuba

2Instituto de Ciencia Animal, Apartado postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba.

 

Resumen

Para identificar la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales de la provincia Granma, se realizaron muestreos dos veces al año, desde julio de 2014 hasta marzo de 2017. La macrofauna edáfica se colectó según la metodología estándar propuesta por el Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) y por la metodología complementaria de las trampas de caída. La identificación se realizó con el uso de claves y referencias taxonómicas y con la colaboración de entomólogos y taxónomos competentes. Para la macrofauna edáfica, se aplicaron ambos métodos en los cinco agroecosistemas. Se agrupó en tres phyla, siete clases, 16 órdenes, 71 familias, 121 géneros y 63 especies y 177 morfoespecies. La clase Insecta fue la mejor representada, en lo que respecta al número de órdenes (11); entre los órdenes, lo fue Araneae con 17 familias. La familia Formicidae se destacó por su riqueza de géneros y especies, con 33 unidades taxonómicas. De los órdenes identificados, 17 se colectaron en los monolitos y 14 en las trampas. Mientras, a nivel taxonómico de familia, se identificaron 46 en los monolitos y 63 en las trampas. Se concluye que la elevada presencia de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) determinó una baja diversidad taxonómica de la macrofauna edáfica en todos los agroecosistemas estudiados. Además, se reconoce la necesidad del uso del método complementario de las trampas de caída para obtener un inventario más completo de la macrofauna edáfica.

Palabras clave: 
agroecosistemas ganaderos; organismos del suelo; trampas de caída; monolitos.
 
 
 

La fauna del suelo comprende organismos que pasan su vida, o una parte ella, en el interior del suelo, sobre su superficie inmediata, en la hojarasca superficial, en troncos caídos en descomposición y en otros ambientes anexos, llamados suelos suspendidos (Cabrera 2019Cabrera, G. 2019. Evaluación de la macrofauna edáfica como bioindicador del impacto del uso y calidad del suelo en el occidente de Cuba. PhD Thesis. Universidad de Alicante, Valencia, España, p. 124.). En la fauna del suelo, la macrofauna incluye los invertebrados que son más visibles, con longitud igual o mayor de 10 mm, y diámetro mayor de 2 mm, por lo que son más fáciles de reconocer en la superficie e interior del suelo. Se puede afectar por los diferentes usos que se hagan de este, y actúa como agente determinante en su fertilidad y, por ende, en el funcionamiento global del sistema edáfico.

En Cuba se han realizado varios estudios acerca de la macrofauna del suelo en agroecosistemas de pastizales en la región occidental del país (Cabrera et al. 2011Cabrera, G., Robaina, N. & Ponce de León, D. 2011. "Riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba". Pastos y Forrajes, 34(3): 331-342, ISSN: 2078-8452., Rodríguez et al. 2011Rodríguez, I., Crespo, G., Morales, A., Calero, B. & Fraga, S. 2011. "Performance of the soil biological indicators in dairy units". Cuban Journal of Agricultural Science, 45(4): 187-194, ISSN: 2079-3480., García et al. 2014García, Y., Ramírez, W. & Sánchez, S. 2014. "Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas". Pastos y Forrajes, 37(3): 313-321, ISSN: 2078-8452., Menéndez y Cabrera 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , Cabrera-Dávila et al. 2017Cabrera-Dávila, G.D.L.C., Socarrás-Rivero, A.A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León-Lima, D., Menéndez-Rivero, Y.I. & Sánchez-Rendón, J.A. 2017. "Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba". Pastos y Forrajes, 40(2): 118-126, ISSN: 2078-8452. y Ramírez et al. 2018Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452.) y en la región oriental (Zaldívar et al. 2007Zaldívar, N., Pérez, B.E., Fernández, Y. & Licea, L. 2007. "Macrofauna edáfica en tres sistemas ganaderos". Centro Agrícola, 34(2): 75-79, ISSN: 0253-5785., Vega et al. 2014Vega, A.M., Herrera, R.S., Rodríguez, G.A., Sánchez, S., Lamela, L. & Santana, A.A. 2014. "Evaluation of the edaphic macrofauna in a silvopastoral system in Cauto Valley, Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 189-193, ISSN: 2079-3480., Chávez et al. 2016Chávez, L., Labrada, Y. & Álvarez, A. 2016. "Macrofauna del suelo en ecosistemas ganaderos de montaña en Guisa, Granma". Pastos y Forrajes, 39(3): 111-115, ISSN: 2078-8452. y Chávez et al. 2018Chávez, L., Labrada, Y., Rodríguez, I., Álvarez, A., Bruqueta, D. & Licea, L. 2018. "Caracterización de la macrofauna edáfica en un pastizal de la provincia Granma". Centro Agrícola, 45(4): 43-48, ISSN: 0253-5785.). No obstante, en la mayoría de las investigaciones no se alcanzó el nivel taxonómico más bajo en la identificación de la macrofauna, lo que constituye un reto para la comunidad científica. El objetivo de este trabajo fue identificar la macrofauna edáfica en cinco agroecosistemas de pastizales de la provincia Granma.

Materiales y Métodos

La investigación se desarrolló en cinco agroecosistemas de pastizales de la provincia Granma, ubicada en la porción suroeste de la región oriental de Cuba. En la tabla 1 se muestran sus principales características. Los muestreos se realizaron dos veces al año, desde julio de 2014 hasta marzo de 2017.

Procedimiento experimental. Para el muestreo de la macrofauna edáfica se utilizaron dos métodos: el recomendado por el programa Tropical Soil Biology and Fertility (TSBF) (Anderson e Ingram 1993Anderson, J.M. & Ingranm, J.S.I. 1993. Tropical soil biology and fertility: A Handbook of Methods. 2nd Ed. Ed. CAB International Publishing. Wallingford, United Kingdom, p. 240, ISBN: 978-0851988214. y Jiménez et al. 2020Jiménez, J., Filser, J., Barot, S., Berg, M. et al. 2020. Soil fauna: key to soil organic matter dynamics and modelling. Handbook of Methods. Version 1. Jiménez, J.J., Filser, J. & KEYSOM Team (eds). Ed. COST Association. Brussels, Belgium.) y las trampas de caída o pitfall (Moreira et al. 2012Moreira, F.M.S., Huissisg, E.J. & Bignell, D.E. 2012. Manual de Biología de suelos tropicales: muestreo y caracterización de la biodiversidad bajo suelo. Instituto Nacional de Ecología, Nayarit, México, p. 350, ISBN: 9786077908319.). Para el primer método, se limpió la hojarasca previamente y se extrajo todo tipo de cuerpos extraños, como piedras y residuos vegetales. En la diagonal del área de muestreo (tabla 1) se extrajeron cinco monolitos por hectárea, de 25 x 25 x 20 cm, a distancia de 20 m. De forma manual se recolectaron y contaron los individuos de la macrofauna in situ. Las lombrices se conservaron en formaldehido al 4 %, y los invertebrados restantes en etanol al 70 %.

Para el segundo método de muestreo, se colocaron en cada área de estudio nueve trampas, dispuestas en las dos diagonales, en forma de cruz, con una trampa en el centro. Se utilizaron recipientes plásticos de 8 cm de diámetro y 10 cm de profundidad, los que se enterraron a ras del suelo, tratando de perjudicar lo menos posible el área circundante.

 
Tabla 1.  Principales características de los agroecosistemas estudiados
AgroecosistemaEl Triángulo y El ProgresoCupeycitoOjo de aguaEstación de Pastos
MunicipioBayamoJiguaníGuisaBayamo
AfiliaciónUBPC “Francisco Suárez Soa”Empresa Genética “Manuel Fajardo”Finca de Rafael Almaguer, CCS “Braulio Coroneaux”IIA “Jorge Dimitrov”
PropósitoProducción de lecheCríaCeba de torosCeba de toros
Tipo de sueloVertisol pélicoPardo mullido carbonatadoPardo mullido carbonatadoFluvisol
Método de pastoreoContinuoRotacionalContinuoRotacional
Área total de pastoreo (ha)T:18,5 P: 20,414,26,70,8
Área de muestreo (ha) y por ciento que representa del área totalT: 2 11 % P: 2 10 %1,8 13 %1,2 18 %0,8 100 %
Tipo de pastos predominanteJiribilla (Dichantium caricosum L. A. Camus) y pasto estrella (Cynodon nlemfuensis Vanderyst.)Hierba de guinea (Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs)Jiribilla (Dichantium caricosum L. A. Camus)Sistema silvopastoril de hierba de guinea y Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit
Área de forraje (ha)Caña (‎Saccharum officinarum L.):2 King grass (Cenchrus purpureus Schumach) Morrón:1,5

  • 1

  • 4

  • 0,5

  • 3

-
Tiempo de explotación20 años10 años7 años10 años
Raza y carga animal (UGM ha-1)Mestizo Siboney 1,5Criollo 1,7Mestizo 2,2Mestizo Siboney 1
Condiciones generalesÁrea de pastoreo totalmente deforestada, sin cuartones, se encharca en la época de lluviaBuen nivel de sombra por árboles y acuartonamiento, alta pedregosidadBuen nivel de sombra por árboles, sin cuartones, relieve con pendiente. Susceptibilidad a la erosión.Buen nivel de sombra, zona de intensa sequía

T: El Triángulo P: El Progreso

 

Se les añadió una solución acuosa, preparada con detergente líquido comercial de LABIOFAM (0.003 %), y se taparon con hojas secas y restos vegetales propios de cada agroecosistema. Al cabo de siete días se colectó el contenido de las trampas en frascos de cristal y se trasladaron al laboratorio. Con la utilización del estereoscopio, se extrajeron y contaron los individuos de la solución y se colocaron en viales con etanol al 70 %.

Para la identificación de los especímenes conservados se consultaron los trabajos de Alayo (1974)Alayo, P. 1974. "Introducción al estudio de los himenópteros de Cuba". Serie Biológica, 53: 1-38., Hickman et al. (2001)Hickman, C.P., Roberts, L.S. & Larson, A.I. 2001. Integrated principles of Zoology. 11th Ed. Ed. McGraw-Hill Companies, Inc., New York, USA, ISBN: 0-07-290961-7., Brusca y Brusca (2003)Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 2003. Invertebrados. 2nd Ed. Pardos-Martínez, F. (ed.) Ed. McGraw-Hill Interamericana de España S.L. Madrid, España, p. 973, ISBN: 9788448602468. y Fontela y Matienzo (2011)Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686.. También se tomó como referente la colección entomológica del laboratorio provincial de Sanidad Vegetal, en Granma.

Análisis estadístico. A la variable número de familia por clase/orden de la macrofauna edáfica, en ambos métodos de muestreo, y en todos los agroecosistemas, se le realizó el análisis de comparación de proporciones (Chi-cuadrado), con el paquete estadístico ComparPro, versión 1 (Font et al. (2007)Font, H., Noda, A., Torres, V., Herrera, M., Lizazo, D., Sarduy, L. & Rodríguez, L. 2007. Paquete Estadístico ComparPro versión 1. Dpto Biomatemática, Instituto de Ciencia Animal, Mayabeque, Cuba..

Cuando se declararon diferencias significativas, se utilizó la prueba de comparación múltiple de medias de Duncan (1955)Duncan, D.B. 1955. "Multiple Range and Multiple F Tests". Biometrics, 11(1): 1-42, ISSN: 0006-341X, DOI: https://doi.org/10.2307/3001478..

Resultados y Discusión

La macrofauna edáfica identificada con la utilización de ambos métodos, en los cinco agroecosistemas, se agrupó en tres phyla, siete clases, 16 órdenes, 74 familias, 121 géneros y 63 especies. La Insecta fue la clase mejor representada, en cuanto al número de órdenes (11); mientras que Araneae constituyó el orden más representativo, con 17 familias (tabla 2).

En cuanto a los 16 órdenes reconocidos, Phasmida, Dermaptera, Isoptera, Haplotaxida y Opiliones, solo se observaron en el método de los monolitos; mientras que Thysanoptera y Diptera aparecieron únicamente en las trampas de caída.

No obstante, cuando se hizo el análisis a nivel taxonómico de familia (tabla 3), se identificó mayor número en las trampas, lo que implica que existen 17 familias que solo se determinaron con la utilización de las trampas de caída. En el método de los monolitos, en cuanto al número de familias, los órdenes Araneae, Coleoptera y Hemiptera fueron los más representados; mientras que en las trampas, el Araneae fue el más diverso.

 
Table 2.  Taxonomical identification of the edaphic macrofauna in five grassland agroecosystems of Granma province
PhylumClassOrderFamilyGenusSpecies Ecosystem
MonolithTrap
ArthropodaArachnidaAraneaeAraneidaeGeaheptagon3
-- 5
AnyphaeidaeWulfila- 2, 5
Clubionidae-- 1
Corinnidae-- 1
Castianeiracubana 1
Xeropigotridentiger 1
DyctinidaeDyctina-5
TheridiidaeSpintarus- 2
Steatoda-1, 2, 41
Theridion-41
-- 2
Coleosomafloridanum11
LycosidaePardosafloridana 1
Pardosa-1, 41, 2
LinyphiidaeWalckenaeria- 1, 3
Ceraticelus-3
Ceratinella-2
Microlinyphia- 3
--1, 2, 51, 2, 3, 5
MiturgidaeTeminiusinsularis41
--11
Gnaphosidae-- 2
OonopidaeOonopoidesmaxilaris54
Oonopoides-3
Ischnothyreuspeltifer 3
Ischnothyreus-1
-- 2, 3
OxyopidaeOxyopescrewi 1
Oxyopes-1
SalticidaeAgobardusprominens 1
Beatawickhami3
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpeciesEcosystem
MonolithTrap
--11, 2, 3, 4
Marpissabivittata 4
Marpissapikei 1
Marpissa- 1
Hentzia- 1
Corythalia- 4
ScytodidaeScytodes- 5
Sparassidae--1, 5
-- 3
Theraphosidae-- 3
ThomisidaeMisumenops- 1
Opiliones---5
InsectaBlattodeaBlatidaeEpilamfora-5
--3,4 5
ColeopteraScarabaeidaeAphodius-1
Phyllophaga-1, 2, 4, 53
Hoplia-1
Golofa- 2
--5
Staphylinidae--3
Staphylinus-5
NitidulidaeCarpophilushemiptus3
--3
CarabidaeColpodessilviae3, 55
Leptotracheluscompressus 1, 4,5
Agonum-5
Calosoma-4
CucujidaeAhasverusadvena1
CoccinellidaeEgiusplaticephalus3
Psylloboranana 3
TenebrionidaeStrongilium-33
Triboliumconfusum 1
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpecies Ecosystem
MonolithTrap
AnthocoridaeOrius-4
Oriusinsidiosus3, 4
Aphididae--3
CercopidaeMonecphorabicincta fraterna 4
CydnidaeCyrtomenus-3, 43
Melanaethuscubensis4, 5
CicadidaeDiceroproctabiconica5
Delphacidae-- 4
FulgoridaeRemosaspinolae 2
BlissidaeBlissusleucopterus insularis3
Miridae-- 2
PsyllidaeHeteropsyllacubana 3
ReduviidaeDiadituspictipes 1
RhyparochromidaeParagonatasdivergens5
-Paromiusdohrnii 2
---4,52,3
HymenopteraAphelinidaeAphytis-11,4, 5
Aspidiotiphagus- 5
Marietta- 5
CynipidaeCynips- 4,5
DryinidaeAnisepyris-1
EncyrtidaeGahaniella- 1,3
Eupelmuscyaniceps 1,5
Cheiloneurus- 3
Microterys- 1
-- 2,5
EulophidaeHorismenus- 5
Euplectrus- 5
EurytomidaeBepbratoidescubensis 4
 

 
PhylumClassOrderFamilyGenusSpeciesEcosystem
MonolithTrap
Blapstinus-3, 5
Cnodalon- 5
Curculionidae--3
Elateridae--3
ChrysomelidaeConoderus-5
Hemisphaerota-4, 54, 5
Lema- 4
Lemaoccidentalis 3
Epitrixhistipennis 5
-- 3
ScolitidaeHypotenemusbirmanos 2
Hypotenemus- 3
PhasmidaPhasmidaeDiapherodes-2
DermapteraCarcinophoridaeEuborelliaannulipes1,4,5
DipteraCulicidaeCulex- 5
CulicidaeCulicoides- 2,3, 4
AgromyzidaeMelanogromyza- 5
CulicidaeCulex- 5
AgromyzidaeMelanogromyza- 5
DrosophilidaeDrosophila- 1,2,3, 4,5
-- 1,3,4,5
-- 2, 3, 5
Hippelates- 1
EphydridaeParatissa- 1
MilichiidaeParalimna- 2
Desmometopa- 4
Leptometopa- 5
MuscidaeGraphomya- 1, 2, 4
Tachinidae-- 1
Whinthemia- 2,4
Belvosia- 1, 2, 3
HemipteraChamaemyiidaeLeucopis- 4
TorymidaeIdarnes- 1
Monodontomerus- 3
DiapriidaeTrichopriacubensis 1,5
FulgoridaeRemosaspinolae 2
FormicidaeAttainsularis1,4, 54
Cardiocondylaemeryi 1, 2
Cordioxenus- 3
Cryptopone-3
Cyphomyrmex-3,4,52, 3,4, 5
Cyphomyrmexrimosus 3
Dorymyrmex-1,2, 4 1, 2, 4
Epitritus-33
Iridomyrmex-1,2, 51, 2,3, 4,5
Macromischaversicolor3
Monomorium- 2, 5
Monomoriumcarbonarium44
Monomoriumfloricola 5, 2
Monomoriumversicolor3
Odontomachus-1, 51, 2, 5
Pheidole-1,2, 51, 2, 4
Pheidoleflaven 2
Paratrechinafulva1, 44
Paratrechinavividula5
Paratrechina- 5
Poneraopacipeps4, 5
Poneraengatandria1, 4, 5
Pseudomyrmex-53
Pseudomyrmexpallida55
 

 
Tetramorium-5
Solenopsiscorticalis2, 4, 51, 2,4, 5
Solenopsisgeminata1, 2, 51, 2, 4,5
Solenopsis-3
Strumigenys- 2, 5
Wasmanniaauropunctata1,3,2 4, 51,2,3, 4,5
Wasmanniasp2,3,4, 51,2,3, 4, 5
Wasmanniasp151, 5
HymenopteraPteromalidaeHabrocytus- 2
IsopteraTermitidaeAnoplotermesschwarzi1, 2, 3, 4, 5
RhinotermitidaeProrhinotermessimplex5
LepidopteraErebidaeMocislatipes51
PyralidaeSitotrogacerealella 2, 5
Sitotroga- 1, 2
Piloerocistripunctata32
Ephestiacautella 5
OrthopteraGryllidaeAnurogrillusabortivus 5
Cophusthoracicus41, 4
AcrididaeParachoebataseudderi 1
Parachoebata- 1, 5
ThysanopteraPhlaeothripidaeNesothrips- 5
ThripidaeSelenothripsrubrocintus 1
MalacostracaIsopoda---3,4,53,4,5
Chilopoda----3,4,53,4,5
Diplopoda----3,4,53,5
AnnelidaOligochaetaHaplotaxida-- 3,4,5
-- 3,4,5
MolluscaGastropodaArcheogastropoda---3,4,53,4,5

1: El Triángulo, 2: El Progreso, 3: Cupeycito, 4: Ojo de agua, 5: Estación de Pastos (-): non identified taxonomical level

 

 
Tabla 3.  Número de familias por clase/orden de la macrofauna edáfica, en ambos métodos de muestreo y en todos los agroecosistemas
Clase/OrdenNúmero totalMétodo de muestreo
MonolitosTrampas
#%#%#%
Araneae1720.73a1021.74a1523.81a
Archeogastropoda22.44cd12.18c23.17c
Blattodea11.22d12.18c11.59c
Phasmida11.22d12.18c00
Chilopoda11.22d12.18c11.59c
Coleoptera1214.63ab1021.74a69.52bc
Dermaptera11.22d12.18c00
Diplopoda11.22d12.18c11.59c
Diptera99.76bc00914.29 b
Haplotaxida22.44cd24.35c00
Hemiptera1315.85ab715.22ab1015.87b
Hymenoptera1214.63ab36.52bc1015.87b
Isopoda11.22d12.18c11.59c
Isoptera22.44cd24.35c00
Lepidoptera22.44cd24.35c23.17c
Orthoptera22.44cd12.18c23.17c
Opiliones11.22d12.18c00
Scolopendromorpha11.22d12.18c11.59c
Thysanoptera22.44cd0023.17c
EE ±2,473.29 2.81
Total831004610063100

a,b, c, dEn las columnas, letras desiguales indican diferencias significativas para P < 0.0001, Duncan (1955)Duncan, D.B. 1955. "Multiple Range and Multiple F Tests". Biometrics, 11(1): 1-42, ISSN: 0006-341X, DOI: https://doi.org/10.2307/3001478.

 

Rousseau et al. (2013)Rousseau, L., Fonte, S., Téllez, O., Van der Hoek, R. & Lavelle, P. 2013. "Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua". Ecological Indicators, 27: 71-82, ISSN: 1470-160X, DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020., en un estudio sobre la macrofauna edáfica en diferentes usos de suelo, incluido un sistema silvopastoril en Nicaragua, informaron mayor número de especies y grupos taxonómicos detectados por el método de las trampas de caída (83) con respecto al método de los monolitos (61).

Según Menéndez y Cabrera (2014)Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , la fauna con características de mayor movilidad, de actividad diurna o nocturna, se captura más fácilmente mediante las trampas. En tanto, los monolitos concentran su acción en aquellos organismos menos móviles y con actividad diurna, fundamentalmente. No obstante, una metodología no sustituye a la otra, sino que se complementan.

En Cuba, casi la totalidad de los trabajos publicados acerca de la macrofauna edáfica en diferentes ecosistemas, utiliza solo el método de los monolitos.

En el occidente del país se han realizado varias investigaciones sobre la macrofauna edáfica en pastizales, pero no se identificó hasta niveles taxonómicos inferiores. Cabrera et al., (2011)Cabrera, G., Robaina, N. & Ponce de León, D. 2011. "Riqueza y abundancia de la macrofauna edáfica en cuatro usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque, Cuba". Pastos y Forrajes, 34(3): 331-342, ISSN: 2078-8452. hallaron 14 órdenes y 18 familias en pastizales de M. maximus y C. nlemfuensis, en el municipio San José de las Lajas, de la provincia Mayabeque. En estudios posteriores, en un sistema silvopastoril y monocultivo de M. maximus, informaron la presencia de 20 órdenes (Menéndez y Cabrera, 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. ). García et al. (2014)García, Y., Ramírez, W. & Sánchez, S. 2014. "Efecto de diferentes usos de la tierra en la composición y la abundancia de la macrofauna edáfica, en la provincia de Matanzas". Pastos y Forrajes, 37(3): 313-321, ISSN: 2078-8452. refirieron 14 órdenes en un sistema silvopastoril con L. leucocephala y diferentes gramíneas. Mientras, en pastos naturales y mejorados solo encontraron 9 órdenes, en la provincia de Matanzas. Ramírez et al. (2018)Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452. informaron 11 órdenes, en dos sistemas de pastizales del municipio de Yaguajay, provincia de Sancti Spíritus.

En cuanto al número de unidades taxonómicas, en todos los agroecosistemas, se destaca que el orden Hymenoptera fue el mejor representado en ambos métodos de muestreo. En el agroecosistema El Triángulo (figura 1), predominó el orden Araneae, y se constató mayor diversidad de unidades taxonómicas perteneciente a este orden (24) con respecto a los demás agroecosistemas. Según Moura et al. (2015)Moura, E.G., Aguiar, A., Piedade, A. & Rousseau, G. 2015. "Contribution of legume tree residues and macrofauna to the improvement of abiotic soil properties in the eastern Amazon". Applied Soil Ecology, 86: 91-99, ISSN: 0929-1393, DOI: https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.10.008., este grupo de invertebrados prefiere los suelos con espacios abiertos, lo que permite su movilidad y representación. Generalmente, esto implica la presencia de una población de presas disponibles. No obstante, Pontégnie et al. (2005)Pontégnie, M., Warnaffe, G.B. & Lebrun, P. 2005. "Impacts of silvicultural practices on the structure of hemiedaphic macrofauna community". Pedobiologia, 49(3): 199-210, ISSN: 0031-4056, DOI: https://doi.org/10.1016/j.pedobi.2004.09.005. asociaron la presencia de determinados grupos depredadores, entre ellos Araneae, con la temperatura y la humedad como factores abióticos, y no con la disponibilidad de sus presas. Zerbino et al. (2008)Zerbino, M.S., Altier, N., Morón, A. & Rodríguez, C. 2008. "Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo". Agrociencia, 12(1): 44-55, ISSN: 2521-9766., por su parte, determinaron correlación positiva entre la presencia del orden Araneae y los altos valores de fósforo, arcilla y conductividad eléctrica.

 
Figura 1.  Número de unidades taxonómicas de la macrofauna en ambos métodos de muestreo en los agroecosistemas estudiados
 

En el orden Hymenoptera, se destacó la familia Formicidae, en cuanto a su riqueza de géneros y especies, con 33 unidades taxonómicas, por lo que fue la mejor representada de todas. Se ha informado ampliamente la dominancia de Formicidae en diferentes ecosistemas tropicales (Rousseau et al. 2013Rousseau, L., Fonte, S., Téllez, O., Van der Hoek, R. & Lavelle, P. 2013. "Soil macrofauna as indicators of soil quality and land use impacts in smallholder agroecosystems of western Nicaragua". Ecological Indicators, 27: 71-82, ISSN: 1470-160X, DOI: https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2012.11.020., Menéndez y Cabrera 2014Menéndez, Y.I. & Cabrera, G. 2014. "Litter macro-fauna in two systems with different land use and husbandry in Cuba". Cuban Journal of Agricultural Science, 48(2): 181-188, ISSN: 2079-3480. , Escobar et al. 2017Escobar, A.D.C., Bartolomé, J. & González, N.A. 2017. "Estudio comparativo de la macrofauna del suelo en sistema agroforestal, potrero tradicional y bosque latifoliado en microcuenca del trópico seco, Tomabú, Nicaragua". Revista Científica de FAREM-Esteli, 6(22): 1-11, ISSN: 2305-5790., Pereira et al. 2017Pereira, J., Segat, J., Baretta, D., Vasconcellos, R., Baretta, C. & Cardoso, E. 2017. "Soil macrofauna as a soil quality indicator in native and replanted Araucaria angustifolia forests". Revista Brasileira de Ciência do Solo, 41, ISSN: 1806-9657, DOI: https://doi.org/10.1590/18069657rbcs20160261., Amazonas et al. 2018Amazonas, N.T., Viani, R.A.G., Rego, M.G.A., Camargo, F.F., Fujihara, R.T. & Valsechi, O.A. 2018. "Soil macrofauna density and diversity across a cronosequence of tropical forest restoration in Southeastern Brazil". Brazilian Journal of Biology, 78(3): 449-456, ISSN: 1678-4375, DOI: https://doi.org/10.1590/1519-6984.169014. y Cabrera-Mireles et al. 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo-Cuevas, F.D., Adame-García, J. & Fernández-Viveros, J.A. 2019. "Impacto del uso del suelo sobre la meso y la macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto". Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22: 33-43, ISSN: 1870-0462. ). Según Cabrera (2012)Cabrera, G. 2012. "La macrofauna edáfica como indicador biológico del estado de conservación/perturbación del suelo. Resultados obtenidos en Cuba". Pastos y Forrajes, 35(4): 349-364, ISSN: 2078-8452., las hormigas son indicadores de perturbación del medio edáfico, debido a su habilidad para sobrevivir en suelos agrícolas, a pesar de los disturbios de este medio.

Magurran (2004)Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. 6th Ed. Ed. Blackwell Publishing. Malden, Massachusetts, U.S.A., p. 200, ISBN: 978-0-632-05633-0 . señaló que los grupos con mayor número de individuos ocupan una gran proporción del nicho ecológico, y hacen mayor utilización de los recursos disponibles. Esto pudiera incidir negativamente en el desarrollo de otros grupos de la macrofauna edáfica, lo que conlleva a la simplificación de esta comunidad, observada en los agroecosistemas objeto de estudio.

Rivas et al. (2014)Rivas, S.P., Carrillo, H., Bonilla, A., Bonilla, D.M. & Hernández, A.R. 2014. "Effect of disturbance on the ant community in a semiarid region of central Mexico". Applied Ecology and Environmental Research, 12(3): 703-716, ISSN: 1785-0037, DOI: https://doi.org/10.15666/aeer/1203_703716. reconocen que las hormigas, al interactuar con el ecosistema de forma general, influyen en la dinámica poblacional de un gran número de individuos. Se destacan por su agresividad y algunas especies invasoras se consideran plagas, entre las que se detectaron en estos agroecosistemas Paratrechina fulva, Wasmannia auropunctata y Solenopsis geminata (Fontenla y Matienzo 2011Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686.). Entre los impactos negativos de estas especies en estos agroecosistemas, se encuentra que constituyen una amenaza a la biodiversidad de invertebrados, aves y reptiles, provocan desequilibrios en la biota edáfica a favor de los insectos herbívoros, pues protegen hemípteros, transportan insectos dañinos que pueden provocar enfermedades en las plantas, y afectan los procesos ecosistémicos de descomposición de la materia orgánica y el reciclaje de nutrientes al desplazar organismos del suelo con función detritívora (Fontela y Matienzo 2011Fontela, J.L. & Matienzo, Y. 2011. "Hormigas invasoras y vagabundas de Cuba". Fitosanidad, 13(4): 253-259, ISSN: 1818-1686., Cabrera 2019Cabrera, G. 2019. Evaluación de la macrofauna edáfica como bioindicador del impacto del uso y calidad del suelo en el occidente de Cuba. PhD Thesis. Universidad de Alicante, Valencia, España, p. 124. y Zenner 2019Zenner, I. 2019. "Invasions of four South American tramp ants: a systematic review". Revista UDCA Actualidad & Divulgación Científica, 22(1), ISSN: 2619-2551, DOI: https://doi.org/10.31910/rudca.v22.n1.2019.1207.).

El agroecosistema Cupeycito se destacó por la mayor presencia de unidades taxonómicas correspondientes al orden Coleoptera, lo que se le atribuye a su cobertura vegetal favorable, así como a la presencia del componente arbóreo, que proporciona otra fuente de hojarasca y mejora las propiedades físicoquímicas del suelo. Zerbino et al. (2008)Zerbino, M.S., Altier, N., Morón, A. & Rodríguez, C. 2008. "Evaluación de la macrofauna del suelo en sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo". Agrociencia, 12(1): 44-55, ISSN: 2521-9766. identificaron el orden Coleoptera, como grupo taxonómico muy sensible a los cambios en el uso del suelo. Escobar et al. (2017)Escobar, A.D.C., Bartolomé, J. & González, N.A. 2017. "Estudio comparativo de la macrofauna del suelo en sistema agroforestal, potrero tradicional y bosque latifoliado en microcuenca del trópico seco, Tomabú, Nicaragua". Revista Científica de FAREM-Esteli, 6(22): 1-11, ISSN: 2305-5790. lo consideraron un indicador del grado de perturbación del suelo, pues tuvo mayor abundancia en el bosque latifoliado, seguido del sistema silvopastoril y, por último, del potrero tradicional estudiado. En dos sistemas ganaderos del municipio Yaguajay, en la provincia Sancti Spíritus, en Cuba, Hernández-Chávez et al. (2020)Hernández-Chávez, M., Ramírez-Suárez, W., Zurita-Rodríguez, A.A. & Navarro- Boulandier, M. 2020. "Biodiversity and abundance of the edaphic macrofauna in two animal husbandry systems in Sancti Spíritus, Cuba". Pastos y Forrajes, 43(1): 18-25, ISSN: 2078-8452. también informaron un mayor predominio de los coleópteros (133 y 313 individuos para el pastizal y el silvopastoreo, respectivamente).

En el agroecosistema Ojo de agua, se capturó mediante el método de las trampas de caída, la especie de araña Agobardus prominens (Bryant 1940Bryant, E.B. 1940. "Cuban spiders of Museum of Comparative Zoology". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 86(7): 249-532, ISSN: 1938-2987.), endémica de Cuba. Esta es la segunda vez que se colecta en la Isla, pues antes solo se había colectado en Soledad, localidad de la provincia Cienfuegos (Alayón 2000Alayón, G. 2000. "Las arañas endémicas de Cuba (Arachnida: Araneae)". Revista Ibérica de Aracnología, 2: 1-48, ISSN: 1576-9518.).

En la Estación de Pastos se observó mayor número de clases/órdenes (como unidades taxonómicas superiores), con 17 clases y mayor número total de unidades taxonómicas (73), de lo que se infiere que este fue el agroecosistema que mostró una comunidad de macrofauna edáfica más diversa. Asimismo, en este pastizal también se constató la mayor abundancia de individuos (figura 2) capturados por ambos métodos de muestreo. Este hecho pudiera estar asociado a la combinación del estrato herbáceo con los árboles de Leucaena, que mejora las condiciones del suelo, por la calidad y cantidad de hojarasca que se le incorpora. También la capa de hojarasca mantiene la humedad y la temperatura del suelo, lo que favorece el desarrollo de la macrofauna edáfica (Hernández et al. 2008Hernández, M., Sánchez, S. & Simón, L. 2008. "Efecto de los sistemas silvopastoriles en la fertilidad edáfica". Zootecnia Tropical, 26(3): 319-321, ISSN: 0798-7269.).

 
Figura 2.  Abundancia de individuos de la macrofauna edáfica por método de muestreo en los agroecosistemas estudiados
 

La humedad es fundamental para los organismos de la macrofauna edáfica, pues poseen tegumentos y otras estructuras que necesitan mantenerse húmedas para realizar la respiración. Las lombrices de tierra, por ejemplo, requieren oxígeno disuelto en la solución del suelo para respirar (Cabrera-Mireles et al. 2019Cabrera-Mireles, H., Murillo-Cuevas, F.D., Adame-García, J. & Fernández-Viveros, J.A. 2019. "Impacto del uso del suelo sobre la meso y la macrofauna edáfica en caña de azúcar y pasto". Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22: 33-43, ISSN: 1870-0462. ). El mantenimiento de la temperatura adecuada también es de singular importancia para los organismos de la macrofauna, pues su aumento conlleva a la muda del exoesqueleto de los insectos, lo que propicia que estén más expuestos a organismos depredadores y a otros factores ambientales, entre ellos la radiación solar.

Otros autores también han informado mayor diversidad y densidad de la macrofauna edáfica en sistemas silvopastoriles, en relación con los pastizales de monocultivos de gramíneas (Cabrera et al. 2017Cabrera-Dávila, G.D.L.C., Socarrás-Rivero, A.A., Hernández-Vigoa, G., Ponce de León-Lima, D., Menéndez-Rivero, Y.I. & Sánchez-Rendón, J.A. 2017. "Evaluación de la macrofauna como indicador del estado de salud en siete sistemas de uso de la tierra, en Cuba". Pastos y Forrajes, 40(2): 118-126, ISSN: 2078-8452., Ramírez et al. 2018Ramírez, W.M., Hernández, M.B., Zurita, A.A. & Navarro, M. 2018. "Performance of the edaphic macrofauna in animal husbandry in a productive entity of the Yaguajay municipality, Cuba". Pastos y Forrajes, 41(4): 241-247, ISSN: 2078-8452. y Gutiérrez-Bermúdez et al. 2020Gutiérrez-Bermúdez, C.C, Mendieta-Araica, B.G. & Noguera-Talavera, A.J. 2020. "Trophic composition of edaphic macrofauna in animal husbandry systems in the Dry Corridor of Nicaragua". Pastos y Forrajes, 43(1): 32-40, ISSN: 2078-8452.).

Sin lugar a dudas, la identificación de la macrofauna edáfica en los agroecosistemas de pastizales estudiados, constituye un punto de partida para la comprensión de sus efectos potenciales en el suelo, debido a que cada organismo puede ejercer una función distinta en los procesos edáficos y la productividad vegetal.

Se concluye que la elevada riqueza de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) determinó la baja diversidad taxonómica de la macrofauna edáfica en todos los agroecosistemas estudiados. Además, se corrobora la necesidad del uso del método complementario de las trampas de caída para obtener un inventario más completo de la macrofauna edáfica.