The study was carried out at Villa Lucero farm, located at coordinates 0°35'25.6 "N and 76°32'05.3" W in Putumayo department, Colombia, 256 m.o.s.l. The average temperature of the region is 25.3ºC, with 85 % relative humidity and 3355 mm of annual precipitation (IDEAM 2017). This region corresponds to the tropical humid forest (Holdridge 1947).

The soils of this region are characterized by being of clay-loam and clay respectively. They are acidic soils (pH 4.6), low in phosphorus (<1.7 mg kg), with high contents of aluminum (> 3.2 cmol / kg) and iron. The soil was not irrigated and the plants were not fertilized during the experimental period. The study area was 1.5 ha and 2,500 m² plots were used for each of the six local forage species: Tithonia diversifolia (Asteraceae), Trichantera gigantea (Acanthaceae), Pictocoma discolor (Asteraceae), Clitoria fairchildiana (Fabaceae), Hibiscus rosa sinensis (Malvaceae) and Solanum rugosum (Solanaceae).

Characterization of forage species. The forage samples to be evaluated had a regrowth age of sixty days. A total of fifteen samples of a plant were taken in zig-zag from each plot of the crop, cutting from one meter. Leaves and stems were collected, harvested from the basal part of the regrowth in the summer season in June. From each species, three 200 g samples were taken for laboratory analysis. The samples were weighed and oven dried at 60 °C for 48 h. Later, they were ground in a hammer mill, until reaching a 1 mm size.

Nutritional analysis. It was performed by NIRS spectroscopy. After homogenization, the samples of round and dried forage were placed in a 50mm diameter recipient and scanned from 400 to 1098 and from 1100 to 2498nm, in 2nm increments. A VIS / NIR spectrophotometer (Foss NIR Systems model 6500; www.foss.com) was used. The spectrums were recorded with WinISI 4.7.0 (www.foss.com), in the AGROSAVIA laboratory at Mosquera (Cundinamarca).

The variables dry matter (DM), crude protein (CP), ether extract (EE), neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF), lignin (L), hemicellulose (Hc), digestibility, metabolizable energy in ruminants (ME), calcium (Ca), phosphorus (P), sulfur (S), magnesium (Mg), zinc (Zn), copper (Cu), phenols (F), total tannins (Tt) and total alkaloids ( Ta) (C Ariza-Nieto et al. 2018) were evaluated. For the qualitative content of secondary plant metabolites (SPM), qualitative tests were carried out in the specialized laboratories of the Universidad de Nariño. Saponins, phenols and sterols were characterized on the negative, low, moderate and abundant scale. The methodology described by Domínguez (1973) and Bilbao (1997) was followed.

Statistical analysis. The characterization of the forage plants was carried out using descriptive statistics, with the calculation of the position and dispersion statisticians: mean, standard deviation and coefficient of variation. The InfoStat statistical program (Di Rienzo et al. 2012) was used to process the data.

Table 1 shows the chemical composition of the forage plants. The values found for Piptocoma discolor (Pd) are higher than those reported by Mendoza et al. (2014), with 20.18 % protein and 24.87 % dry matter, so this species is considered to have high potential for silvopastoral systems, due to its good growth and volume. Mendoza et al. (2014), in a study carried out under the Ecuadorian Amazonia conditions, recommend it to establish forest and agroforestry plantations, due to its high crude protein content. However, these values are lower with respect to the protein contents of the species Tithonia diversifolia, and Piptocoma discolor (23.6 % and 20.18 %, respectively), used in the silvopastoral systems of Caquetá. Guayara (2010) reported values of 39.79 % of NDF and 36.06 % of ADF for this last tree, figures that can be considered medium to high. This reference motivates research for the establishment and massification of this species in silvopastoral systems for browsing (Hurtado and Suárez 2013).

The values found for the forage Hibiscus rosa - sinensis (13.20; 3.50; 33.00 and 17.13 % for protein, EE, NDF and ADF, respectively) are lower than those reported by Meza et al. (2014). According to Huanca et al. (2017), this species is a fast growing tree with biomass availability and is used as post wood. In addition, it has good palatability for cattle, which prefer it over other species.

For the tree Trichantera gigantea, Moreno-Lopez (2014) reported similar values to those found in this research (24.23; 19.0 and 2.78 % for DM, CP and EE, respectively). These results are higher to those obtained by Valarezo and Ochoa (2013), with 18.18 % for CP and 1.88 % EE. Bejar (2017) refers that this shrub is a promising species as an alternative for supplementation in cattle diets.

In the Tithonia diversifolia species, the contents of CP, NDF and Hc in this study are lower than those reported by Rodriguez (2017) in their characterization of different plant materials. The obtained values ranges from 18.26 to 26.40 %, 32.62 to 41.83 % and 14.79 to 25.74 % for CP, NDF and Hc respectively, which denotes high variability in the data. Rivera et al. (2018) reported that this species has a high biomass production and superior chemical composition with respect to most of the grasses used under tropical conditions. In addition, it has a good edaphoclimatic adaptation. The EE values (2.0 %) were higher than those obtained by Chamba (2016), which makes this species a forage alternative to use in sustainable animal production systems in the Amazonian piedmont.

The mineral composition of the forage plants is shown in table 2. The Zn and Cu values for the Trichantera gigantea tree are higher compared to the other forage plants under study. The Ca content was in a range of 2.22 to 2.63 %, higher than the one found by Rivera et al. (2017), like P 0.29 %.

Table 3 shows the anti-nutritional factors of the forage plants. The qualitative analysis showed that the saponins in the Piptocoma discolor are in a higher value, in relation to the other forage plants. This could have an effect on the ruminal fermentation pattern. Alayón et al. (2018) reported about 50 species rich in tannins and saponins, with the potential to mitigate CH₄ in enteric fermentation of ruminants. González García et al. (2018) found, under in vitro conditions, the ability of this compound to inhibit methanogenesis and the population of ciliated protozoa.

Terranova et al. (2014), when supplying 0.4 g/L of saponins in the diet, found that this metabolite, in moderate doses, can reduce the use of ruminal protein, increasing the flow of duodenal protein and reducing ammonia concentrations in the rumen, with 18.4 % increase in microbial protein mass and 8.3 % reduction in ammonium concentrations. This can be an important alternative for the supplementation of this forage in silvopastoral systems at the Amazonian piedmont.

In all the evaluated forage plants, the phenolic compounds content was moderate. However, the results show that Clitoria fairchildiana has the highest content, when compared with that reported in studies by Verdecia et al. (2018). These authors found that the values of these compounds are below to those reported in the edible fraction of some legumes from production systems in the tropics, showing the quality of this species to be use in animal feeding.

In the qualitative analysis, the forage plants do not report alkaloids. The results show that the highest proportion corresponds to Hibiscus rosa - sinensis. For this same species, the lowest tannin value was reached with 0.02 %. Authors such as Obrador et al. (2007) report that there is variation in the productive and metabolic response of growing ruminants, when using this tree harvested at different cutting frequencies, which is explained by the different concentrations of condensed tannins that affect the intake and the ruminal metabolism. Being this species palatable for its good palatability in cattle; deeper studies in silvopastoral systems are needed.

Different researches shows the effect of intake high tannin diets on ruminants. Authors like Ramirez (2018) suggest that the ingestion of tannins inhibits the growth of rumen proteolytic microorganisms. Tituaña (2018) found that the ingestion of condensed tannins (CT) decreases the digestibility of the protein and NDF as the rumen fermentation patterns. The plant CT reduce the ruminal methanogenesis by decreasing hydrogen formation. Sánchez et al. (2018) found a greater amount of total viable and proteolytic bacteria, and a higher concentration of SCFA in animals that intake multiple mixtures of herbaceous legumes without tannins. This suggests that Clitoria fairchildiana, with 2.72 % of CT is the one that could have less use by ruminants.

According to the characterization of shrubs in the Amazonian piedmont, the species Piptocoma discolor, Trichantera gigantea and Hibiscus rosa sinensis have an adequate content of protein, energy and digestibility. Tithonia diversifolia, Clitoria fairchildiana and Solanum rugosum have adequate mineral content and moderate content of secondary metabolites. All have acceptable levels of nutritional components that make possible their use in animal feeding.

El trabajo se desarrolló en la finca Villa Lucero, situada en las coordenadas 0°35'25.6"N y 76°32'05.3"W del departamento del Putumayo, Colombia, a 256 m s.n.m. La temperatura promedio de la región es de 25.3ºC, con 85% de humedad relativa y 3355 mm de precipitación anual (IDEAM 2017). Esta región corresponde a la zona de vida bosque húmedo tropical (Holdridge 1947).

Los suelos de esta región se caracterizan por ser del tipo arcillo-limoso y arcilloso respectivamente. Son suelos ácidos (pH 4.6), bajos en fósforo (< 1.7 mg/kg), con altos contenidos de aluminio (> 3.2 cmol/kg) y hierro. El terreno no se regó ni se fertilizaron las plantas durante la etapa experimental. El área de estudio fue de 1.5 ha y se utilizaron parcelas de 2.500 m² para cada una de las seis especies forrajeras locales: Tithonia diversifolia (Asteraceae), Trichantera gigantea (Acanthaceae), Pictocoma discolor (Asteraceae), Clitoria fairchildiana (Fabaceae), Hibiscus rosa sinensis (Malvaceae) y Solanum rugosum (Solanaceae).

Caracterización de las especies forrajeras. Las muestras de forrajeras a evaluar tenían edad de rebrote de sesenta días. En cada parcela del cultivo se tomaron en zig-zag quince muestras de una planta, que se podaron a partir de un metro. Se recolectaron hojas y tallos, cosechados de la parte basal del rebrote en la época de verano, en el mes de junio. De cada especie, se tomaron tres muestras de 200 g para los análisis de laboratorio. Las muestras se pesaron y se secaron en estufa a 60 °C durante 48 h. Posteriormente se trituraron en un molino de martillo, hasta alcanzar tamaño de 1 mm.

Análisis nutricional. Se realizó por espectroscopia NIRS. Después de la homogeneización de la muestra, se colocaron muestras de forraje seco en un anillo de 50 mm de diámetro y se escanearon de 400 a 1098 y de 1100 a 2498 nm, en incrementos de 2 nm. Se utilizó para ello un espectrómetro de barrido VIS / NIR (Foss NIR Systems modelo 6500; www.foss.com).Los espectros se grabaron con el WinISI 4.7.0 (www.foss.com), en el laboratorio de AGROSAVIA sede Mosquera (Cundinamarca).

Se evaluaron las variables materia seca (MS), proteína cruda (PC), extracto etéreo (EE), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácida (FDA), lignina (L), hemicelulosa (Hc), digestibilidad, energía metabolizable en rumiantes (EM), calcio (Ca), fosforo (P), azufre (S), magnesio (Mg), zinc (Zn), cobre (Cu), fenoles (F), taninos totales (Tt) y alcaloides totales (At) (Ariza-Nieto et al. 2018). Para el contenido cualitativo de metabolitos secundarios de las plantas (MSP) se realizaron las pruebas cualitativas en los laboratorios especializados de la Universidad de Nariño. Se caracterizaron saponinas, fenoles y esteroles en la escala de negativo, bajo, moderado y abundante. Se siguió la metodología descrita por Domínguez (1973) y Bilbao (1997).

Análisis estadístico. La caracterización de las plantas forrajeras se realizó a partir de estadística descriptiva, con el cálculo de los estadígrafos de posición y dispersión: media, desviación estándar y coeficiente de variación. Para el procesamiento de los datos se utilizó el programa estadístico InfoStat (Di Rienzo et al. 2012).

En la tabla 1 se muestra la composición química de las forrajeras. Los valores encontrados para el Piptocoma discolor (Pd) son superiores a los informados por Mendoza et al. (2014), con 20.18 % de proteína y 24,87 % de materia seca, por lo que se considera esta especie con elevado potencial para los sistemas silvopastoriles, debido a su buen crecimiento y volumen. Mendoza et al. (2014), en un trabajo realizado en las condiciones de la Amazonia ecuatoriana, la recomiendan para establecer plantaciones forestales y agroforestales, debido a su alto contenido de proteína cruda. No obstante, estos valores son inferiores con respecto a los contenidos de proteína de las especies Tithonia diversifolia, y Piptocoma discolor (23.6 % y 20.18 %, respectivamente), utilizadas en los sistemas silvopastoriles del Caquetá. Guayara (2010) informó valores de 39.79 % de FDN y 36.06 % de FDA para esta última arbórea, cifras que se pueden considerar de medias a altas. Esta referencia motiva la investigación para el establecimiento y masificación de esta especie en sistemas silvopastoriles para ramoneo Hurtado y Suárez 2013).

Los valores encontrados para la forrajera Hibiscus rosa-sinensis (13.20; 3.50; 33.00 y 17.13% para proteína, EE, FDN y FDA, respectivamente) son inferiores a los informados por Meza et al., (2014). Según Huanca et al. (2017), esta especie es un árbol de crecimiento rápido con disponibilidad de biomasa y se utiliza como madera para postes. Además, tiene buena palatabilidad para los bovinos, que la prefieren por sobre otras especies.

Para la arbórea Trichantera gigantea, Moreno-Lopez (2014) refirió valores similares a los encontrados en esta investigación (24.23; 19.0 y 2.78 % para MS, PC y EE, respectivamente). Estos resultados son superiores a los obtenidos por Valarezo y Ochoa (2013), con 18.18 % para PC y 1.88 % de EE. Bejar (2017) refiere que esta arbustiva es una especie promisoria como alternativa para la suplementación en dietas destinadas a bovinos.

En la especie Tithonia diversifolia, los contenidos de PC, FND y Hc en este estudio son inferiores a los que informó Rodriguez (2017) en su caracterización de diferentes materiales vegetales. Los valores obtenidos revelan rangos desde 18.26 a 26.40 %, 32.62 a 41.83% y 14.79 a 25.74% para PC, FND y Hc, respectivamente lo que denota alta variabilidad en los datos. Rivera et al. (2018) refirieron que esta especie tiene alta producción de biomasa y composición química superior con respecto a la mayoría de las pasturas utilizadas en condiciones tropicales. Además, posee una buena adaptación edafo climática. Los valores de EE (2.0%) fueron superiores a los que obtuvo Chamba (2016), lo que hace que esta especie pueda ser una alternativa forrajera a utilizar en sistemas sostenibles de producción animal del pie de monte amazónico.

La composición mineral de las forrajeras se muestra en la tabla 2. Los valores de Zn y Cu para la arbórea Trichantera gigantea son superiores con respecto a las otras forrajeras en estudio. El contenido de Ca estuvo en un rango de 2.22 a 2.63 %, superior al encontrado por Rivera et al. (2017), al igual que el P 0.29 %.

En la tabla 3 se muestran los factores anti-nutricionales de las forrajeras. El análisis cualitativo indicó que las saponinas en el Piptocoma discolor se encuentran en un valor superior, en relación con las otras forrajeras. Esto podría tener efecto en el patrón de fermentación ruminal. Alayón et al. (2018) refirieron cerca de 50 especies ricas en taninos y saponinas, con potencial para mitigar CH₄ en la fermentación entérica de rumiantes. González García et al. (2018) encontraron, en condiciones in vitro, la habilidad de este compuesto de inhibir la metanogénesis y la población de protozoarios ciliados.

Terranova et al. (2014), al suministrar 0.4 g/L de saponinas en la dieta, encontraron que este metabolito, en dosis moderadas, puede reducir la utilización de proteína ruminal, aumentando el flujo de proteína duodenal y reduciendo las concentraciones de amonio en el rumen, con aumento de la masa de proteína microbiana en 18.4 % y reducción de 8.3 % en las concentraciones de amonio. Esta puede ser una alternativa importante para la suplementación de esta forrajera en sistemas silvopastoriles en el pie de monte amazónico.

En todas las forrajeras evaluadas, el contenido de compuestos fenólicos fue moderado. Sin embargo, los resultados indican que Clitoria fairchildiana tiene el mayor contenido, si se compara con lo referido en trabajos de Verdecia et al. (2018), quienes informan 3.67 %. Estos autores encontraron que los valores de estos compuestos están por debajo de los que se reportan en la fracción comestible de algunas leguminosas de los sistemas de producción en el trópico, lo que demuestra la calidad de esta especie para ser utilizada en la alimentación animal.

En el análisis cualitativo, las forrajeras no reportan alcaloides. Los resultados indican que la mayor proporción le corresponde a Hibiscus rosa-sinensis. Para esta misma especie, se alcanzó el valor más bajo de taninos con 0.02 %. Autores como Obrador et al. (2007) refieren que existe variación en la respuesta productiva y metabólica de rumiantes en crecimiento, al emplear esta arbórea cosechada a diferentes frecuencias de corte, lo que se explica por las diferentes concentraciones de taninos condensados que afectan el consumo y el metabolismo ruminal. Siendo esta especie apetecible por su buena palatabilidad en bovinos, son necesarios estudios más profundos en sistemas silvopastoriles.

Diferentes investigaciones demuestran el efecto del consumo de dietas altas en taninos en los rumiantes. Autores como Ramirez (2018) plantean que la ingestión de taninos inhibe el crecimiento de los microorganismos proteolíticos del rumen. Tituaña (2018) encontró que la ingestión de los taninos condensados (TC) disminuye la digestibilidad de la proteína y FDN como los patrones de fermentación del rumen. Los TC de las plantas reducen la metanogénesis ruminal mediante la disminución de la formación de hidrógeno. Sánchez et al. (2018) encontraron mayor cantidad de bacterias viables totales y proteolíticas y mayor concentración de AGCC en animales que consumieron mezclas múltiples de leguminosas herbáceas sin taninos. Esto sugiere que Clitoria fairchildiana, con 2,72 % de TC es la que podría tener menor aprovechamiento por parte de los rumiantes.

De acuerdo con la caracterización de arbustivas en el pie de monte amazónico, las especies Piptocoma discolor, Trichantera gigantea e Hibiscus rosa sinensis poseen un adecuado contenido de proteína, energía y digestibilidad. Tithonia diversifolia, Clitoria fairchildiana y Solanum rugosum tienen adecuados contenidos de minerales y moderado contenido de metabolitos secundarios. Todas presentan niveles aceptables de componentes nutricionales que posibilitan su uso en alimentación animal.