The original data set contained 637,902 records of test day milk yield of 76713 Iranian primiparous Holstein dairy cattle calving from 2001 to 2011. Wood’s incomplete gamma function was used to fit individual lactation curves, described as Yt=atbexp(-ct). The Wood model and its by-product parameters have proved powerful on fitting test day data in the tropical and sub-tropical regions (Rekik et al. 2003). In this description, yt is the daily yield on day t and a approximates the initial milk yields after calving, b is the inclining slope parameter up to yield peak, and c is the declining slope parameter (Wood 1969). Peak milk yield, the days at peak milk yield and total milk of 305 d were calculated as b/c, a(b/c)b exp-b, and yi respectively (Appuhamy et al. 2007). Atypical lactation curves, which had negative values of a, b or c were not used to predict daily milk yield. The parameters of each individual curve were estimated using the nonlinear procedure (PROC NLIN) of SAS (Ver. 9.1 SAS Institute, 2004 Cary, NC) through the Gauss-Newton iterative method. Moreover, partial production from days 5-100 (Part1), 101-200 (Part2), 201-305 (Part3) and total production from day 5-305 (milk305 d) were calculated individually for each cow. VanRaden (1998) introduced a method (best prediction) of calculating persistency that is independent of yield. According to this method, persistency is a function of the test day yield deviation from the milk standard lactation curve (Yi- Si) and the test day days in milk deviation around a reference date (di d0)

Cole and VanRaden, (2006) reported that a measure of persistency that is phenotypically uncorrelated with lactation yield may be obtained by defining d0 as a balance point between yields in early and late lactation. They determined d0 to be 128 days in milk for milk yield. A standardized estimate of persistency, Ŝ, was then obtained by subtracting the within lactation mean (μp) and dividing it by the within lactation phenotypic standard deviation (sd) of the calculated persistency:

Nowadays, calculation of persistency is based on by-products of the random regression test day model (Jensen 2001 and Cobuci et al. 2007). The following equation shows the model used for the random regression analysis:

Different measures of persistency based on PBV were used in literature (Jakobsen et al. 2002; Cobuci et al. 2007 and Pereira et al. 2012). In this study two different measures of persistency (Pers1, Pers2) were used:

Furthermore, prediction of a 305 day breeding value for all animals, obtained by summing of PBVs for all days in milk of the lactation, as well as for the following criteria: PBV5-100 (Part1), PBV101-200 (Part2) and PBV201-305 (Part3), were calculated. According to the different measures of persistency, lower values of Pers1 or Pers2, indicate higher persistency because they are associated with slower rates of decline in production. The PEST software (2002) was used for coding the original data. The VCE6 software package (Kovac and Groeneveld, 2008) was applied for estimation of covariance components, random regression coefficients of additive genetic and permanent environmental effects of each animal based on restricted maximum likelihood (REML). The other parameters for covariance matrices of the random regression coefficients (phenotypic, additive genetic and permanent environmental variance, correlations and heritability) were calculated using IML procedure of SAS 9.1 software. And finally, calculations of the different persistency measures for each animal were done and evaluated using SAS programming.

The number of test day per cow ranged from 3 to 10, all cows were milked three times per day, both parents were known for all cows, age at calving was between 18 and 32 months and individual daily milk yields were between 2.5 and 60 kg. After editing, 435,390 test day records for milk yield remained of 48,955 dairy cows. The structure of data set and pedigree after editing is summarized in table 1.

The Pearson correlation coefficients between persistency (Ŝ) and 305 day milk yield at reference days from 120 to 130 days are indicated in table 2. From this table it is clear that the optimum reference day to be used in persistency formula is 130 days, because the correlation between 305 d milk yield and the persistency was nearest to zero. VanRaden, (1998) proposed day128 of lactation as reference day in primiparous Holsteins while Appuhamy et al. (2007) reported 128 and 125 days in milk for first and later lactations in American Holstein cows respectively.

Heritabilities for different partial milk yields, parameters of the lactation curve (peak time, peak yield and total 305 d milk yield) and Ŝ, obtained by univariate animal models as well as the phenotypic correlations amongst these measures are presented in table 3.

The ranges of the heritability for different parts of lactation were between 0.23 and 0.30. This indicates that the highest heritability was obtained in the middle of lactation and lower heritabilities in the beginning and end of lactation, which is in agreement with the results of Jakobsen et al. (2002). The heritability estimate of 305 d milk yield in the first lactation was 0.30. The heritability of 305 d milk yield was higher than that reported by Santos et al. (2013) in Guzerat cows. They reported a heritability of 0.24, while Yamazaki et al. (2014) and Farhangfar and Rowlinson, (2007) found heritabilities of 0.42 and 0.29 for Japanese and Iranian Holstein cows, respectively. In the present study a heritability of 0.08 was estimated for peak time of milk yield, which was similar to those reported by (Ferris et al. 1985) of 0.07 for first lactation American Holstein cattle and Muir et al. (2004) of 0.09 for first lactation Canadian Holsteins. Heritability estimates for peak yield and persistency were 0.30 and 0.11, respectively (table 3). Heritability estimates of this study for peak time, peak yield and 305 d milk yield are comparable to those reported by Farhangfar and Rowlinson, (2007) in Iranian Holstein dairy cows. A heritability estimate for milk production persistency of 0.11 indicates that this trait is lowly heritable. In general, heritability estimates for persistency vary significantly among persistency measures. Shanks et al. (1981) reported heritability for persistency of 0.02, using an incomplete gamma function, but Batra et al. (1987) reported a heritability of 0.21 for this trait in Canadian Holstein using gamma function. In study of Atashi et al. (2006) heritabilities based on univariate models were between 0.046 and 0.081 while Pereira et al. (2012) reported that heritability ranged from 0.10 to 0.25 in Brazilian Gyr cattle. In latter study persistency measures were calculated using function of estimated breeding value with random regression test day models.

Phenotypic correlations between partial yields and 305 d milk yield ranged from 0.88 to 0.99 in this study. The highest correlation was obtained between Part2 and 305 d milk yield. The phenotypic correlation between peak time and peak yield is low (0.12), which is in agreement with the finding of Boujenane and Hilal, (2012). The phenotypic correlations of 305 d milk yield with peak time, and peak yield were 0.354 and 0.890, respectively. Peak yield are therefore of more importance with regards to 305 d lactation milk yield. This means that cows with higher peak production will probably have a higher 305 d lactation yield and selection of cows for higher 305 d milk production based on peak yield will therefore be effective. Persistency of lactation is considered a very important feature of the lactation curve (Farhangfar and Rowlinson 2007). Correlation of persistency measures by best prediction method and Part1, Part2 and Part3 of lactation showed that cows with high persistency tend to produce less milk at the beginning of lactation and more at the end of lactation (table 3). Also, phenotypic correlation between persistency and 305 d milk yield was 0.45 in this study. According to Solkner adn Fuchs (1987), the relationship between total milk yield and persistency depend on the persistency measures. Based on the definition of persistency, some researchers calculated a positive phenotypic correlation between persistency and 305 d milk yield but some others found that the persistency was negatively correlated with total milk yield. Farhangfar and Rowlinson, (2007) obtained an estimate of 0.23 for this relationship in Iranian Holstein heifers using incomplete gamma function while Boujenane and Hilal, (2012) reported that the phenotypic correlation between persistency and 305 d milk production in morocco dairy cows using the Wood function was -0.25.

The most values of Ŝ ranged from -3.8 to +3.8 in this dataset. The frequency histogram of persistency is shown in figure 1. Distribution of persistency is normal and the average persistency, based on the best prediction method is close to zero. The mean and variance of Ŝ are 0 and 1, respectively. The positive value of Ŝ indicates increased persistency relative to that of the standard lactation curve (which was fitted based on the mean daily milk yield using the incomplete gamma function) and negative values of Ŝ indicate decreased persistency (figure 1). These results are similar to those reported by Appuhamy et al. (2007) in the evaluation of persistency using the best prediction method in primiparous and multiparous cows.

Lactation curves of cows with the highest (Ŝ>3) and lowest (Ŝ<3) persistency, as defined by the best prediction methodology, are presented in figure 2. As expected, the shape of the lactation curve in cows with high persistency is completely different to that of cows with low persistency. Pereira et al. (2012) reported that persistency does not depend on the level of milk production or the breeding value of milk, but it is related to the shape of the lactation curve for, 305 d milk yield. Furthermore, the calculation of persistency using best prediction methodology forced lactation persistency to be independent of 305 d milk yield and cows with high persistency have higher yields in long lactations (Cole and VanRaden, 2006). The peak time of the cows in this study with high persistency is around 120 days, but in low persistency cows it is around 52 days (figure 2). The positive phenotypic correlation (0.643) between peak time and persistency (table 3) suggests that cows reaching peak yield later during the first lactation would have higher persistency. This is in agreement with the findings of Farhangfar and Rowlinson, (2007); Appuhamy et al. (2007) and Muir et al. (2004), who reported that lactations with delayed peak yields are more persistent.

The heritability estimates of milk yield and the ratios of the permanent environment and residual to phenotypic variances as a function of stage of lactation were calculated and are shown in figure 3. The heritability of milk yield increased slightly over the trajectory of lactation, reaching the highest estimate at 200 to 250 days in milk followed by slight decreases until the end of lactation. The highest and lowest heritability of estimate were observed near the end (0.24) and the beginning (0.07) of lactation, respectively. These results confirm the findings of a previous study (Elahi Torshizi et al. 2012) and that of other researchers (Muir et al. 2007 and Kheirabadi and Alijani 2014), which reported the highest heritability of test day milk yield at the end of lactation. According to the results, residual variance was high at the beginning of lactation and decreased steadily towards the end of lactation. The ratio of the permanent environment to phenotypic variance showed however, a different trend. Takma and Akbas, (2007) showed that the shape of this ratio decreased at the beginning of lactation and then increase till the end of lactation.

Van Vleck and Henderson, (1961) found that yield at the start and end of the lactation were subject to more temporary environmental variation than yield in mid-lactation, which is influenced more by genetic and permanent environmental differences between cows. Estimates of correlation for additive genetic and permanent environmental effects at different DIM over the trajectory of lactation, from the RRM model, are presented in figure 4. Similarly to the findings of other researches (Jakobsen et al. 2002 and Biassus et al. 2010) with regards to random regression model results, the genetic and environmental correlations between different test days tend to decrease at the extremes of the lactation period, but being close to unity in adjacent test days. The general statistics for PBVs for the different measures of persistency (Pers1 and Pers2), for partial milk yields, as well as 305 days lactation yields of Iranian primiparous Holstein dairy cows are shown in table 4. The average breeding value of Pers2 is lower than that of Pers1 but Pers2 shows more variation compared to Pers1. According to different measures of persistency, lower values of Pers1 and Pers2 indicate better persistency, because it is associated with a slower rate of decline in production after peak. According to tables 4 and 5, it seems that Pers2 can describe persistency better than Pers1 measure.

The heritability estimate of the different measures of persistency (Pers1 and Pers2), partial milk yields, as well as genetic correlations between the predicted breeding values of these measures are presented in Table 5. Heritabilities for two persistency measures (Pers1 and Pers2) are 0.090 and 0.185, respectively.

The heritability of Pers1 and Pers2 were comparable to the findings of Kheirabadi and Alijani (2014) who evaluated several measures of persistency using multitrait RRM methodology in Iranian Holstein cows (0.08 and 0.22) but different to the results of Jakobsen et al. (2002), who reported the heritabilities of 0.24 and 0.20 for Pers1 and Pers2 in first-parity Danish Holsteins using random regression models.

The main reasons for differences in heritability estimates may be attributed to different orders of polynomial functions used in models for estimation of genetic and environmental effects and also due to differences in the structure of the datasets. The genetic correlations between PBV of partial milk yields, persistency and accumulated yield were positive and high (table 4). The correlations between Pers1 and Pers2 with PBV of 305 d milk yield are 0.98 and 0.91, respectively. A persistency measure with lower correlation with 305 d milk yield is optimum. This study’s findings therefore indicate that Pers2 have higher heritability and lower genetic correlation with 305 d yield compare to that of Pers1. Hence, it is recommended for measuring of persistency using RRM. This is in agreement with the result of Kheirabadi and Alijani, (2014) who reported that Pers2 is the preferred measure for milk yield persistency in Iran. The heritability of Pers2 is also higher than that of Ŝ. Biassus et al. (2010) reported that, the heritability of some persistency measures (∑t-60EBV-EBV60 ) and (EBV290- EBV90) which were calculated using RRM, were low. Calculation of persistency with best prediction methods is simple and powerful. This method is independent of yield with low correlation with 305 d milk yield and relatively small heritability. But in RRM, different orders of Legendre polynomial and mathematical functions can be used. Moreover, genetic yields for each single day of the lactation can be estimated by this method and due to this flexibility, different measures of persistency can be proposed with higher heritability and lower genetic and phenotypic correlation with total milk yield compare to best prediction method. This makes the calculation of persistency to have more advantage based on RRM compare to ratio methods and even best prediction of lactation persistency.

In this study, the persistency of milk yield was evaluated using two methodologies, namely random regression and best prediction. In best prediction methodology, the phenotypic correlation between peak time and persistency was high and lactation curve of the cows with higher persistency was completely different compare to standard lactation curve. Heritability and genetic correlation among various persistency measures considerably depend upon the way that the persistency measure is defined. High positive genetic correlation between persistency measures of RRM and 305 d milk yield resulted in genetic improvement of total milk yield and consequently persistency. The heritability of Pers2 is higher than that of Pers1 and Ŝ. Although by using RRM, due to higher flexibility (different Legendre polynomial orders and functions fitted in fixed and random parts of the model and the possibility of defining various persistency measures based on PBVt) random regression model could be a preferable method for evaluation and selection of cows for persistency compared to best prediction and other methods.

Los datos originales contenían 637 902 registros del rendimiento durante el día de pesaje de leche de 76 713 vacas lecheras primíparas Holstein iraníes con partos de 2001 a 2011. La función gamma incompleta de Wood se utilizó para ajustar las curvas de lactancia, descritas como Y_t=at^bexp^(-ct) . El modelo de Wood y sus parámetros derivados han demostrado que son fuertes para ajustar los datos del día de pesaje en las regiones tropicales y sub-tropicales (Rekik et al. 2003). En esta descripción yt es el rendimiento diario del día t y a está aproximado a los rendimientos lecheros iniciales después del parto, b es el parámetro de pendiente en inclinación hasta el rendimiento máximo, y c es el parámetro de declinación de pendiente (Wood 1969). El rendimiento lechero máximo, los días del rendimiento lechero máximo, y la leche total de 305 d se calcularon como b/c, a(b/c)^b exp^-b, y y_i respectivamente (Appuhamy et al. 2007). Las curvas atípicas de lactancia, que tuvieron valores negativos de a, b o c no se utilizaron para predecir el rendimiento lechero diario. Los parámetros de cada curva individual se estimaron con el uso de procedimientos no lineales (PROC NLIN) de SAS (Ver. 9.1 SAS Institute, 2004 Cary, NC) a través del método iterativo Gauss-Newton. Por otra parte, la producción parcial desde los días 5-100 (Parte1), 101-200 (Parte2), 201-305 (Parte3) y la producción total desde el día 5-305 (milk305 d) se calcularon individualmente para cada vaca. VanRaden (1998) introdujo un método (mejor predicción) para calcular persistencia que es independiente del rendimiento. De acuerdo con este método, la persistencia es una función de la desviación del rendimiento del día de pesaje de la curva de lactancia estándar (Y_i-S_i) y la desviación de los días de lactancia del día de pesaje cercana a una fecha de referencia (d_i d₀)

Cole and VanRaden (2006) reportaron que una medida de persistencia que no está fenotípicamente correlacionada con el rendimiento de la lactancia se puede obtener definiendo d0 como el punto de equilibrio entre los rendimientos a inicios y final de la lactancia. Determinaron que d0 fuera 128 días de lactancia para el rendimiento lechero. Un estimado estandarizado de persistencia, Ŝ, se obtuvo entonces con la sustracción de la media de lactancia (μp) y dividiéndola entre la desviación estándar fenotípica de lactancia (sd) de la persistencia calculada:

Actualmente, los cálculos de persistencia se basan derivados del modelo de regresión aleatoria del día de pesaje (Jensen 2001 y Cobuci et al. 2007). La siguiente ecuación muestra el modelo utilizado para el análisis de regresión aleatoria:

Las differente medidas de persistencia basadas en VGP se utilizaron en la literatura (Jakobsen et al. 2002; Cobuci et al. 2007 y Pereira et al. 2012). En este estudio se utilizaron dos medidas diferentes de persistencia (Pers1, Pers2):

Además, se calculó la predicción de un valor genético a los 305 días de todos los animales, que se obtuvo de la suma de los VGP para todos los días de lactancia, así como por los siguientes criterios: VGP5-100 (Parte1), VGP101-200 (Parte2) and VGP201-305 (Parte3). De acuerdo con las diferentes medidas de persistencia, los bajos valores de Pers1 o Pers2, indican una mayor persistencia porque están asociados a bajas tasas de disminución de la producción. El software PEST (2002) se utilizó para organizar los datos originales. El software VCE6 (Kovac and Groeneveld, 2008) se aplicó para la estimación de los componentes de covarianza, coeficientes de regresión aleatoria de los efectos genéticos aditivos y medioambientales permanentes de cada animal basados en la probabilidad máxima restringida (REML). Los demás parámetros para las matrices de covarianza de los coeficientes de regresión aleatoria (fenotípico, genético aditivo y varianza medioambiental permanente, correlaciones y heredabilidad) se calcularon con el procedimiento IML del software SAS 9.1. Finalmente, los cálculos de las diferentes medidas de persistencia para cada animal se realizaron y evaluaron con el uso de programación SAS.

El número de días de prueba por vaca varió de 3 to 10. Todas las vacas se ordeñaron tres veces al día y se conocían a ambos progenitores. La edad de parto estuvo entre 18 y 32 meses, y el rendimiento lechero diario individual estuvo entre 2.5 y 60 kg. Después de editar, quedaron 435 390 registros de días de prueba de rendimiento lechero de 48 955 vacas lecheras. La estructura de los datos y el pedigrí después de editar se resumió en la tabla 1.

Los coeficientes de correlación de Pearson entre la persistencia (Ŝ) y el rendimiento lechero a los 305 d en los días de referencia desde 120 a 130 días se indican en la tabla 2. Esta tabla demuestra que es evidente que el día óptimo de referencia para utilizar en la fórmula de persistencia es 130 días porque la correlación entre el rendimiento lechero a los 305 d y la persistencia fue la más cercana a cero. VanRaden, (1998) propone al día 128 de lactancia como día de referencia en primíparas Holstein, mientras que Appuhamy et al. (2007) reportaron los 128 y 125 días de lactancia como primera y última lactancias en vacas Holstein Americano, respectivamente.

La tabla 3 presenta las heredabilidades por diferentes rendimientos lecheros parciales, parámetros de la curva de lactancia (tiempo máximo, rendimiento máximo y rendimiento lechero total a los 305 d) y Ŝ, que se obtuvo de modelos univariados de animales, así como correlaciones fenotípicas entre estas medidas.

Las tasas de heredabilidad para las diferentes partes de lactancia estuvieron entre 0.23 y 0.30. Esto indica que la mayor heredabilidad se obtuvo en medio de la lactancia y los valores más bajos se encontraron al inicio y al final de la lactancia, que concuerda con los resultados de Jakobsen et al. (2002). La heredabilidad estimada del rendimiento lechero a los 305 d en la primera lactancia fue 0.30. La heredabilidad del rendimiento lechero a los 305 d fue mayor que la informada por Santos et al. (2013) en vacas Guzerat. Estos autores demostraron una heredabilidad de 0.24, mientras que Yamazaki et al. (2014) y Farhangfar y Rowlinson (2007) encontraron heredabilidades de 0.42 y 0.29 en vacas Holstein japonesas e iraníes, respectivamente. En este estudio se estimó una heredabilidad de 0.08 para el tiempo máximo del rendimiento lechero, que fue similar a los reportados por Ferris et al. (1985) de 0.07 en ganado Holstein Americano de primera lactancia y por Muir (2004) de 0.09 en Holstein canadienses de primera lactancia. Los estimados de heredabilidad para el rendimiento máximo y persistencia fueron 0.30 and 0.11, respectivamente (tabla 3). Los estimados de heredabilidad de este estudio para el tiempo máximo, rendimiento máximo y rendimiento lechero a los 305 d son comparables con aquellos reportados por Farhangfar y Rowlinson, (2007) en vacas lecheras Holstein iraníes. Una heredabilidad estimada para la persistencia de la producción de leche de 0.11 indica que esta es un rasgo poco heredable. En general, los estimados de heredabilidad para la persistencia varían significativamente entre las medidas de persistencia. Shanks et al. (1981) informaron heredabilidad por persistencia de 0.02, con la utilización de una función gamma incompleta, pero Batra et al. (1987) encontró heredabilidad de 0.21 para este rasgo en Holstein canadiense, a través de la función gamma. En un estudio de Atashi et al. (2006) de heredabilidades basadas en modelos univariados, estos valores se encontraron entre 0.046 y 0.081, mientras que Pereira et al. (2012) constataron que la heredabilidad varió de 0.10 a 0.25 en ganado Gyr brasileño. En este último estudio las medidas de persistencia se calcularon con la función del valor genético estimado con modelos del día de pesaje de regresión aleatoria.

Las correlaciones fenotípicas entre rendimientos parciales y el rendimiento lechero a los 305 d osciló entre 0.88 y 0.99 en este estudio. La mayor correlación se obtuvo entre Part2 y el rendimiento lechero a los 305 d. La correlación fenotípica entre el tiempo máximo y el rendimiento máximo es bajo (0.12), lo cual concuerda con lo encontrado por Boujenane y Hilal, (2012). Las correlaciones fenotípicas del rendimiento lechero a los 305 d con el tiempo máximo y el rendimiento máximo fueron 0.354 y 0.890, respectivamente. El rendimiento máximo tiene, por lo tanto, mayor importancia que el rendimiento lechero a los 305 d de lactancia. Esto significa que las vacas de mayor producción pico probablemente tendrán mayor rendimiento lechero a los 305 d y la selección de vacas por su alta producción de leche a los 305 d, basada en su rendimiento máximo, será entonces efectivo. La persistencia de la lactancia se considera una característica muy importante de la curva de lactancia (Farhangfar y Rowlinson, 2007). La correlación de las medidas de persistencia por el método de mejor predicción y Parte1, Parte2 y Parte3 de lactancia mostraron que las vacas con alta persistencia tienden a producir menos leche al inicio de la lactancia y más que al final de la lactancia (tabla 3). Además, la correlación fenotípica entre persistencia y el rendimiento lechero a los 305 d fue 0.45 en este estudio. Según Solkner y Fuchs, (1987), la relación entre rendimiento lechero total y la persistencia depende de las medidas de persistencia. De acuerdo con la definición de persistencia, algunos investigadores calcularon una correlación fenotípica positiva entre la persistencia y el rendimiento lechero a los 305 d, pero algunos otros encontraron que la persistencia se correlacionaba negativamente con el rendimiento lechero total. Farhangfar and Rowlinson, (2007) obtuvieron un estimado de 0.23 por esta relación en novillas Holstein iraníes con el uso de la función gamma incompleta, mientras que Boujenane and Hilal (2012) informaron que la correlación fenotípica entre la persistencia y la producción de leche a los 305 d en vacas lecheras marroquíes a través de la función Wood fue de -0.25.

la mayoría de los valores de Ŝ oscilaron entre -3.8 and +3.8 en esta base de datos. El histograma de frecuencia de la persistencia aparece en la figura 1. La distribución de la persistencia es normal y la persistencia promedio, basada en el método de mejor predicción, se encuentra cercana a cero. La media y la varianza de Ŝ son 0 y 1, respectivamente. El valor positivo de Ŝ indica aumento de la persistencia relacionado con el de la curva de lactancia estándar (el cual se ajustó basándose en la media del rendimiento lechero diario con el uso de la función gamma incompleta) y valores negativos de Ŝ indican disminución de la persistencia (figura 1). Estos resultados son similares a los encontrados por Appuhamy et al. (2007) en la evaluación de persistencia con la utilización del método de mejor predicción en vacas primíparas y multíparas.

Las curvas de lactancia de vacas con la mayor (Ŝ>3) y menor (Ŝ<3) persistencia, como se define en la metodología de mejor predicción, aparecen en la figura 2. Como se esperaba, la forma de la curva de lactancia en vacas con mayor persistencia es completamente diferente a aquella de las vacas con menor persistencia. Pereira et al. (2012) informaron que la persistencia no depende del nivel de producción lechera ni del valor genético de la leche, pero si está relacionada con la forma de la curva de lactancia para el rendimiento lechero a los 305 d. Además, los cálculos de persistencia con la utilización de la metodología de mejor predicción condujeron a que la persistencia de lactancia fuera independiente del rendimiento lechero a los 305 d, y las vacas con alta persistencia tienen mayores rendimientos en lactancias prolongadas (Cole and VanRaden, 2006). El tiempo máximo de las vacas en este estudio con alta persistencia fue aproximadamente 120 días, pero en las vacas con baja persistencia fue de alrededor de 52 días (figura 2). La correlación fenotípica positiva (0.643) entre el tiempo máximo y la persistencia (tabla 3) sugiere que las vacas que alcanzan el rendimiento máximo atrasadas durante la primera lactancia podrían tener mayor persistencia. Esto concuerda con los resultados de Farhangfar y Rowlinson, (2007), Appuhamy et al. (2007) y Muir et al. (2004), quienes informaron que las lactancias con rendimientos máximos tardíos son más persistentes.

Los estimados de heredabilidad en rendimiento lechero y la proporción de medio ambiente permanente y varianza fenotípica residual como función de la etapa de lactancia se calcularon y se muestran en la figura 3. La heredabilidad del rendimiento lechero aumentó ligeramente a lo largo de la trayectoria de la lactancia, alcanzando el mayor estimado a los 200 a 250 días de lactancia, seguido de ligeras disminuciones hasta el final de la lactancia. La mayor y menor heredabilidad estimada se observa cerca del final (0.24) y a inicios (0.07) de la lactancia, respectivamente. Estos resultados confirman los encontrados por un estudio previo (Elahi Torshizi et al. 2012) y otros de diferentes investigadores (Muir et al. 2007 y Kheirabadi y Alijani 2014), que reportaron la mayor heredabilidad del rendimiento lechero del día de pesaje al final de la lactancia. De acuerdo con estos resultados, la varianza residual fue mayor a inicios de la lactancia y disminuyó gradualmente hasta el final de la lactancia. Sin embargo, la relación del medio ambiente permanente con la varianza fenotípica mostró una tendencia diferente. Takma y Akbas (2007) demostraron que la forma de esta proporción disminuyó al inicio de la lactancia y luego aumentó hasta el final de la lactancia.

Van Vleck y Henderson (1961) encontraron que los rendimientos al inicio y final de la lactancia estuvieron sujetos a más variaciones del medio ambiente temporal que el rendimiento a mediados de lactancia, lo cual está más influido por diferencias genéticas y del medio ambiente permanente entre las vacas. Los estimados de correlación para efectos genéticos aditivos y del medio ambiente permanente a diferentes días de lactancia a través de la trayectoria de la lactancia, del modelo RRM, se muestran en la figura 4. Como en los resultados de otros investigadores (Jakobsen et al. 2002 y Biassus et al. 2010), con respecto a los resultados del modelo de regresión aleatoria, las correlaciones genéticas y medioambientales entre distintos días de prueba tienden a disminuir en los extremos del período de lactancia, pero cercanos a la unidad en días de prueba adyacentes. La tabla 4 muestra las estadísticas generales para los VGP para las diferentes medidas de persistencia (Pers1 and Pers2), para rendimientos lecheros parciales, así como el rendimiento lechero a los 305 d de vacas lecheras Holstein primíparas iraníes se muestra en la tabla 1. El valor genético promedio de Pers2 es menor que el de Pers1pero Pers2muestra más variación comparado con Pers1. Teniendo en cuenta diferentes medidas de persistencia, los valores bajos de Pers1 and Pers2 indican mejor persistencia porque están asociados con una lenta tasa de disminución en la producción después del valor máximo. Como se muestra en las tablas 4 y 5, parece que Pers2 pudiera describir la persistencia mejor que la medida de Pers1.

El estimado de heredabilidad de las distintas medidas de persistencia (Pers1 and Pers2), rendimientos lecheros parciales, así como correlaciones genéticas entre los valores genéticos predichos de estas medidas se presentan en la tabla 5. Las heredabilidades para dos medidas de persistencia (Pers1 and Pers2) son 0.090 y 0.185, respectivamente.

Las heredabilidades de Pers1 and Pers2 con comparables con los resultados de Kheirabadi y Alijani (2014), quienes evaluaron varias medidas de persistencia con la utilización de la metodología RRM multirasgo en vacas Holstein iraníes (0.08 and 0.22), pero fueron diferentes a lo encontrado por Jakobsen et al. (2002), quienes informaron heredabilidades de 0.24 y 0.20 para Pers1 y Pers2, respectivamente, en vacas primíparas danesas Holstein, con el uso de modelos de regresión aleatoria.

Las razones principales para las diferencias en los estimados de heredabilidad pueden atribuirse a las diferencias en el orden de las funciones polinómicas utilizadas en los modelos para la estimación de los efectos genéticos y medioambientales, y también debido a las diferencias en la estructura de las bases de datos. Las correlaciones genéticas entre los VGP de los rendimientos lecheros parciales, persistencia y rendimiento acumulado fueron positivos y altos (tabla 4). Las correlaciones entre Pers1 y Pers2 con los VGP del rendimiento lechero a los 305 d fueron 0.98 y 0.91, respectivamente. Una medida de persistencia con baja correlación con el rendimiento lechero a los 305 d es óptima. Los resultados de este estudio indican que Pers2 tiene mayor heredabilidad y menor correlación genética con el rendimiento lechero a los 305 d comparado con el de Pers1. Por lo tanto, se recomienda la utilización del RRM para medir la persistencia. Esto concuerda con los resultados de Kheirabadi y Alijani (2014), quienes informaron que Pers2 es la medida preferible de la persistencia del rendimiento de la leche en Irán. La heredabilidad de Pers2 es también mayor que la de Ŝ. Biassus et al. (2010) informaron que la heredabilidad de algunas medidas de persistencia (∑t-60EBV-EBV60) and (EBV290-EBV90) que se calcularon con RRM, fue baja. El cálculo de persistencia con los métodos de mejor predicción es simple y potente, este método es independiente del rendimiento con baja correlación con el rendimiento lechero a los 305 d y relativamente poca heredabilidad. Sin embargo, en el RRM se puede utilizar diferente orden de las funciones matemáticas y polinómica Legendre. Por otra parte, se pueden estimar los rendimientos genéticos de cada uno de los días de lactancia con este método y, debido a su flexibilidad, se pueden proponer diferentes medidas de persistencia con mayor heredabilidad y menor correlación fenotípica y genética con el rendimiento lechero total, comparado con el método de mejor predicción. Esto hace que el cálculo de persistencia tenga más ventajas basado en el RRM que los métodos de proporción e incluso mejor predicción de la persistencia de la lactancia.

La persistencia del rendimiento lechero se evaluó en este estudio con el uso de dos metodologías (regresión aleatoria y mejor predicción). En la metodología de mejor predicción, la correlación fenotípica entre el tiempo máximo y la persistencia fue alta y la curva de lactancia de las vacas con mayor persistencia fue completamente diferente a la curva de lactancia estándar. La heredabilidad y la correlación genética entre varias medidas de persistencia dependen considerablemente de la manera en que se define la medida de persistencia. La alta correlación genética positiva entre las medidas de persistencia del RRM y el rendimiento lechero a los 305 d resultaron en un mejoramiento genético del rendimiento lechero total y, consecuentemente, de la persistencia. La heredabilidad de Pers2 es mayor que la de Pers1 y Ŝ. Por lo tanto, por el uso del modelo de regresión aleatoria, debido a su flexibilidad (funciones y ordenes polinómicas Legendre diferentes ajustadas en partes fijas y aleatorias del modelo y la posibilidad de definir varias medidas de persistencia basadas en los VGPt), podría ser el modelo preferible para la evaluación y selección de vacas por persistencia comparado con el de mejor predicción y otros métodos.