Pasture Science
Performance of new varieties of Cenchrus purpureus, tolerant to drought, during dry period
J. L. Ramírez de la Ribera [2]
[1] Instituto
de Investigaciones Agropecuarias “Jorge Dimitrov”. Estación
Experimental de Pastos y orrajes, km 10½, Carretera Bayamo - Tunas.
Bayamo, Granma, Cuba
[2] Universidad de Granma. Carretera Bayamo-Manzanillo km 16, Granma, Cuba
[*] Email: ledea1017@gmail.com
Abstract
In order to evaluate the morphological and productive performance of new varieties of Cenchrus purpureus
(CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 and CUBA CT-115 as control),
tolerant to drought in different regrowth ages (60, 90, 120, 150 days),
in the dry season, a study was developed with a random block design in
factorial arrangement, in which the effect of interaction of factors
(6x4) on productive and agronomic variables was controlled. Yield of
green matter and dry matter, leaf morphology, plant height and number of
nodes were affected by the second degree interaction, while thickness
and length of the stem were modified by the effects of variety and age,
respectively. The highest value of green matter and dry matter yield was
obtained in the CT-601 variety, at the age of 150 days (10.6 t GM ha-1
and 2.76 t DM ha-1, respectively) for p≤0.001. For green mater, the
values were similar for CT-605 and CT-609, and for DM, only with CT-609,
and, in both cases, they were higher than CT-115. The lowest (p≤0,001)
mean of Green matter and dry matter was provided by CT-605, during the
ages of 60, 90 and 120 days for green matter (1,08; 1,68 and 1,83 t GM
ha-1), and 60, 90, 120 and 150 days for DM (0,27; 0,29; 0,41 and 1.97 t
DM ha-1). At 120 days, a slight recovery was observed in the
accumulation of DM by the CT-115, CT-609, CT-603 and CT-601 varieties,
with redundant values of 1.20-1.58 t DM ha-1. It is concluded that,
under the conditions of Valle del Cauto, the combined effect of regrowth
age with variety conditions the agro-productive performance of the new
varieties of Cenchrus purpureus tolerant to drought.
Keywords:
dry ecosystems; Cenchrus; yield; productivity.
Climatic fluctuations influence on morphology and productivity of plants (Ledea et al. 2017).
In Cuba, there are two seasons (rainy and dry) with specific
characteristics, historical mean precipitation is 1,335 mm, and more
than 80 % of it falls in the rainy period. The rainfall regime is
characterized by great variability, especially in the east, where more
than 3,000 mm have been registered for the northern part and less than
600 mm for the southern area, mainly due to orographic influences (ONEI 2015).
This variability determines, for six months in the year, a depression
of productive potential of grasses and forages that are used in animal
feed, and that their performance is markedly favored in the rainy
season.
On the basis of the above considerations,
it is pointed out that, in the eastern region, there is the Cauto river
basin, with an area of 4.5 thousand km2, and four of the five eastern
provinces are grouped here. In this area, more than 90 % of the eastern
livestock (Fajardo 2008) is developed,
where climate variability is combined and hidden by edaphic affectations
(salinity, erosion, degradation, low content of organic matter, and
some others).
In this same sense, Ledea (2016)
stated that, in order to recover meat and milk cattle rearing, a
feeding basis should be ensured that provides, at least, availability of
food with quality, but before getting to this particularity, it is
necessary to know and characterize productivity of the varieties used
for this purpose, and even more when limiting conditions prevail.
Adverse ecosystems, or degraded by degenerative processes, which is
where livestock is developed in Cuba, provide few nutrients and several
toxic substances to livestock that is fed in these systems. One of the
alternatives to ensure the feeding basis in these ecosystems is the
introduction of species or varieties that tolerate the edaphoclimatic
limitations of those ecosystems.
After the above considerations, it is important to state that new varieties of Cenchrus purpureus
obtained by tissue cultures from CT-115, constitute a viable
alternative to expand the feeding basis before adverse conditions. Ray et al. (2016)
evaluated the new varieties and determined, by comparison with their
parent CUBA CT-115, that CT-601, CT-603, CT-605, CT-608 and CT-609 had
the best productive performance under conditions of intense seasonal
drought, characteristic of Valle del Cauto. However, this productive
response can be improved with the application of irrigation in minimum
doses, fertilization with organic fertilizer strategically applied, and
cuts in different ages of the plant.
The cut is
applied to take advantage of forage potential and pasture quality
according to the development state of the plant. One of the premises in
the management of pastures with the application of cuts is not to
compromise the persistence of the crop by performing it when the plant
has not yet accumulated reserves to ensure regrowth, nor establishing
prolonged intervals of cuts, which limit their use for animal feeding
due to its low quality. The moment of the cut is influenced by several
factors. One of them is the edaphoclimatic characteristics of the
ecosystems where crops are developed, by the strong relation they have
with growth speed and tissue maturation (Ramírez de la Rivera 2010).
Therefore, the objective of this study was to evaluate the morphological and productive performance of the new varieties of Cenchrus purpureus, tolerant to droughts at different regrowth ages during the dry season.
Locality, climate and soil.
The study was carried out at the Estación Experimental de Pastos y
Forrajes from the Instituto de Investigaciones Agropecuarias “Jorge
Dimitrov”, in Granma province, during dry seasons (May-October) between
2010 and 2012 in Cuba (ONEI 2014). The station is located at 20º 18'13" North and 76º 39' 48" West.
The climate of the region, where the station is located, is classified as relatively humid tropical (Barranco and Díaz 1989). In the study area, precipitations fluctuated between 89.5 and 115 mm per year (figure 1),
with at least three months as average in different years without
precipitation, the maximum value was recorded in April 2011 (115mm). The
accumulated of the evaluated period represented 13.6 % of the
accumulated (3181.9mm) of 2000-2017 for this same season. Figure 1 shows the monthly distribution of rains in this period and the historical mean for months.
The
soil of the experimental area is little differentiated fluvisol,
according to the new version of genetic classification of soils in Cuba (Hernández et al. 2015), which chemical characteristics are shown in table 1.
It presents good general drainage, flat topography and, generally, its
natural fertility is between medium and low values with a slightly acid
pH. It has very low salinity levels, up to 60 cm deep, nutrient levels
are generally low, only the superior layer shows medium levels (Ledea 2016). According to this author, soil humidity in the first 60cm, during this period, ranges from 19.3 (April) to 39.9 % (March).
Figura 1.
Performance of precipitations during the experimental period and historical mean per months
Table 1.
Some chemical indicators of the soil from the studied area
Plant material used. Cultivars used
for the study were CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 and CT-115.
These new cultivars were obtained in the Instituto de Ciencia Animal,
through mutations induced by tissue culture, from the variety Cenchrus purpureus cv. Cuba CT-115.
Design, treatment and statistical analysis.
A random block design was used in a factorial arrangement with four
replications, as well as 24 treatments resulting from the combination of
regrowth age (60, 90, 120 and 150 days), and new cultivars of Cenchrus purpureus (CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 and CT-115 control). The Kolmogorov-Smirnov (Massey 1951) test was used for normal distribution of data and Bartlett (1937) test for the homogeneity of variances. The means resulting from the interactions were compared using Keuls (1952) test.
For the statistical analyzes, the Statistica on Windows package, version 10.0 (StatSoft, 2011)
was used. Analysis of variance (ANAVA) was performed according to the
requirements of the experimental design. The mathematical model used in
each of the ANAVAs was as follows:
Where:
- common constant at all observations,
- effect of the i-th replication (i=1, ….,4),
- effect of the j-th regrowth age (j=1,…., 4),
- effect of the k-th variety (k= 1, …,5),
- combined effect of the j-th regrowth age in the k-th variety,
- random error ~ N (0, σ2e).
Experimental procedure.
The study began in 2010 up to 2012. Irrigation was applied (250 m3
ha-1) during the entire experimental period at intervals of 21 days. The
experimental area was already established in plots of 5 x 4 m with
harvestable area of 12 m2, and five furrows in each plot with plantation
frames of 1 x 0.75. A cut was made to achieve uniformity in the
experimental material in November 2009, and then, organic fertilization
of bovine manure was applied, with 1.38 % of nitrogen, in a dose of 20 t
ha-1 in the evaluated period.
For the
morphological measurements, 5 plants/treatments were randomly selected
from the 7 days after the uniformity cut and were representative of the
plant community, for a total of 120 plants per replication.
Measurements in the plant.
They were carried out in five plants per repetition, for a total of
four cuts for the 60 days, three for 90 days, and two for 120 and 150
days. Height (from the base to the apical cone), leaf length (from the
base to the apex), mean width of the leaves from the average of lengths
of base, middle and apical portions, stem thickness and length in the
fourth internode, with the use of a vernier caliper and a graduated
ruler, respectively, were measured in each plant, and the amount of
nodes were counted.
Yield of green matter (GM) and dry matter (DM).
The cut was performed after the measurements. For this purpose, the
border effect, consisting of external furrows and 50 cm at the beginning
and end of each plot, was removed. Plants that were not within the
border effect were cut and weighed, considering this weight as green
mass. These five plants selected for agronomic measurements were
sectioned into leaves and stems and a sample of 300 g was taken and
dried at a variable temperature according to the recommendations of Herrera et al. (2003). From the dry weight of the sample and the green weight of each plot, yield of dry matter per hectare was estimated.
Yield of GM and DM were affected by the second degree interaction during dry season (table 2).
The significantly higher value in the GM yield (P≤0.001) was obtained
in the CT-601 variety at the age of 150 days (10.6 t GM ha-1), and it
was common for CT-605 and CT-609 varieties in this same regrowth age,
but differed from CT-115 and the rest of the varieties under study in
this age and in the rest that were evaluated. The significantly lower
value (p≤0.001) was provided by CT-605 during the ages of 60, 90 and 120
days, at 60 days only the yield was common with the CT-601, and at 90
days with the CT- 608 For DM yield, the CT-601 showed the highest mean
(p≤0.001) with respect to all varieties at the age of 150 days, and was
only common to that obtained in the CT-609 at this same age. On the
other hand, the statistically lower value (p≤0.001) was shown by the
CT-605 at the age of 60 days, and coincided with its own means up to 120
days. It only differed with the CT-609 at 60 days and all varieties
were common up to 90 days of regrowth, with values that did not exceed
0.70 t DM ha-1. After 120 days, a slight recovery of DM accumulation was
observed by CT-115, CT-609, CT-603 and CT-601, with redundant values of
1.20- 1.58 t DM ha-1 (table 2).
Table 2.
Yield of Green matter (GM) and dry matter (DM) of new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages
a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k At least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952)
Numbers between parenthesis belong to transformed values for log(x+1)
The highest (p≤0.001) leaf length was
obtained at 90 days in CT-115 and coincided with the dimensions of this
organ in CT-605 at 150 days (table 3). These
means differed significantly from the rest of those obtained in the
different evaluated varieties and ages, and the smallest dimension of
leaves (p≤0.001) was presented by the CT-605 at 60 days. Nevertheless,
except CT-603 at 60 days, CT-609 at 90 and 120 days, and CT-115 at 120
and 150 days, the rest of the values for this variable did not differ
(p≥0.001) significantly from the lowest referred value.
For leaf width (table 3),
the significantly superior value (2.55 cm) was obtained at 90 days on
CT-115, and this was common to its own means at 120 and 150 days old and
to those of CT-609 in the last three evaluated regrowth ages, and at
150 days except CT-608, all varieties provided means for leaf width that
were common to that indicated by CT-115 at 90 days.
Table 3.
Leaf morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages
a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952)
The lowest value ranged between 1.10 and 1.12 cm and was provided by
CT-115 and CT-603 at 60 days, respectively, until 90 days the means were
common among them for p≤0.001.
Stem morphology was also affected by the
second degree interaction, the number of nodes ranged between 25.8 and
24.65 and showed up at 150 days in CT-609 and CT-601 respectively. The
number of nodes of CT-609 differed from all means in all varieties at
different ages, and the smaller quantity of this structure (5.52) was
provided by CT-608 after 60 days, and coincided with all the means of
all the varieties in this same age, and with CT-601 at 90 days.
Plant
height performance was according to the number of nodes. The highest
values were between 207.5 and 183.2 cm, and coincided in 150 days, the
variety CT-601 had the highest value (p≤ 0.01), and it was common for
CT-603 and CT-605 at regrowth age, while the lowest value (p≤0.01) of
height was recorded at 60 days in CT-603, and it was not common with any
of the varieties (table 4).
Table 4.
Stem morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different ages of regrowth
a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952)
Numbers between parentheses belong to transformed values for log(x)
Stem thickness (table 5a)
was affected by variety effect, CT-115 showed the significantly highest
value (p≤0.001) and only differed with CT-605, while stem length was
only affected by the effect of regrowth age (table 5b), and the ages of 90 and 120 days provided the significantly highest values (p≤0.001).
Table 5a.
Effect of variety on stem thickness (cm)
a, b, c, dDifferent letters differ among them according to Keuls (1952)
Table 5b.
Effect of regrowth age on stem lenght (cm) of new varieties of C. purpureus.
a, bDifferent letters differ among them according to Keuls (1952)
Performance
of GM yield was uniform in relation to the evaluated ages. The range of
values in the last age was around 5.78 and 10.6 t GM ha-1 (table 2).
These means, for dry season, markedly differed from those referred in
the specialized bibliography, taking into account the high performance
that characterizes the grasses, and fundamentally, to Cenchrus genus.
This way, Uvidia et al. (2015)
reported DM yields of 80 t ha-1 in Maralfalfa grass, under Ecuadorian
Amazon conditions, which has a rainfall regime of 4,000 mm year-1, being
responsible for this marked productive difference of the climate
characteristics of the tropic regarding the Caribbean, and in
correspondence with the specific environments, will be the development
and productive performance of grass species (Álvarez et al. 2013).
Then,
it was considered that the new varieties under Valle del Cauto
conditions provide an acceptable volume of green biomass because, during
dry season, the particularities of the ecosystem include a lot of short
days, with short duration of light hours, low soil humidity
availability (Ledea 2016) and insufficient water regime (Ramírez de la Ribera 2010).
These effects predispose a low yield for cultivars, in comparison with
the rainy period that is identified by a temperature regime (30-32 °C),
relative humidity and residual humidity in the soil that allows
cultivars to show their potential when there are no limiting factors (Rodríguez et al. 2011).
In relation to DM yield, even the highest value (2.76 t DM ha-1) obtained in this study was lower than the reports of Cárdenas et al. (2012) in Maralfalfa grass, in dry season (20.20 t M), also to those indicated by Uvidia et al. (2015) (4000 mm) in Maralfalfa (20 t DM ha-1), Luna et al. (2015) 13 t DM cut-1 (1,587.5 mm year-1), and referred by Álvarez et al. (2016)
in king grass cv. Morado (14-16 t DM) at 60 days of cut under
Ecuadorian Amazon conditions, where the rainfall regime determined the
productive performance of the studied varieties of the different
studies.
However, results of Cordovi et al. (2013),
in southern Mozambique, also exceeded the means of the varieties under
study. In this particular case, the conditions were in a semi-arid
ecosystem, with rainfalls averaging, within three years, an amount of
220mm. These previously cited studies stated yields of 7.01, 10.24 and
15.97 t DM ha-1 in Merkeron, King grass and CT-115, respectively,
suggesting that not only the availability of water limits grass yield,
but temperature and relative humidity, and characteristics of the
ecosystem, in a general sense, predispose considerably the
photosynthetic efficiency of cultivars, and with it, the accumulation of
osmotically active sugars.
In the western region of Cuba, Herrera (2015)
evaluated some of the studied varieties, and obtained DM yields in the
dry season, when the cut was carried out at 90 days without
fertilization, similar to those referred to in table 2, fundamentally predisposed by precipitations and low temperatures. In this sense, Álvarez et al. (2013)
found that, in this region, only the minimum temperature and number of
days with rains, determines the yield of the cultivars that are
harvested. However, in the East of the country, Ramírez de la Ribera (2010)
pointed out that maximum temperatures and rainfall determine the yield
of grass species that are used for animal feed, and these climate
elements behave very dynamically in the weather.
Ray et al. (2016), in the
establishment phase, grouped some of the varieties under study from a
Principal Component Analysis (PCA), and identified the CT-601, CT-603,
CT-608 and CT-115 as homogeneous in DM yield, with values of 10.5 t DM
cut-1, and in the present study, under similar climatic conditions, the
responses were very varied for each of the cultivars, which shows that
climate and its variability will determine productive performance, and
each variety responds individually to these external stimuli.
Ramírez et al. (2011), in the
dry season, under the conditions of Valle del Cauto, correlated some
climate variables (precipitations, days with rain, temperature, relative
humidity), and found a high correlation (˃ 0.80) among the climate
variables and yield. Similar results were obtained by Herrera et al. (2013),
which suggests that, under the conditions of Valle del Cauto, even with
conditions that prevent the persistence of other crops, the new
varieties showed the ability of accumulating biomass under conditions of
intense seasonal drought.
Values of leaf length (table 3), except for CT-605, are lower than those obtained by Cruz et al. (2017)
(70-90cm) in a moderately saline ecosystem when clones tolerant to
salinity and drought conditions (mixed) were evaluated at the age of 165
days in the establishment cut. However, these values exceeded those
obtained by Díaz (2007) in the
establishment period of drought-tolerant varieties, at 8 and 16 weeks
with ranges of 42-52 and 49-60cm, respectively, but for week 22
(81-104.3cm), the performance was reversed. These differences lie in the
adjustments that plants perform in the edaphoclimatic conditions and in
the moments in which the crops were developed.
The
greater the leaf length, the greater the capacity of photosynthesis,
but also higher exposure to the loss of the border layer that guarantees
the optimum temperature for the development of synthesis processes in
the creation of photoassimilates (Fortes 2012).
Therefore, it is intuited that, under conditions of intense seasonal
drought, the new varieties moderate length of this organ to make water
use more efficient within tissues. This affects the large-scale
performance, but does not limit it, and also allows the crop
persistence.
Likewise, the same happed for leaf width, when comparing them with the values indicated by Ramírez (2010) under pre-mountain conditions. Those obtained in the present study were inferior. However, they were similar to those of Díaz (2007),
who used the same ecosystem to evaluate the establishment and
development of drought-tolerant cultivars. These contrasting
performances respond to the same compensatory mechanism of the demands
that the edaphoclimatic characteristics of each ecosystem imposes on
each crop for its development.
Plant height (table 4) showed values for 60 days lower than those indicated by Luna et al. (2015) when they evaluated Cenchrus purpureus
cv. King grass and Maralfalfa in the conditions of Tropical Humid
Forest in different regrowth intervals (45, 60, 75 and 90 days). At 90
days only the CT-601 reached the mean height referred by these authors,
with intervals of 132-142 cm. These differences occurred because of the
rainfall regime of the experimental area of that experiment, with annual
rainfall of 1,587.5mm year-1, while in the study area in dry season,
volumes only reached 32.7 and 9.9 % of the total precipitated in 2010
and 2012 respectively (figure 1). This was
identified as a period with intense seasonal drought, but that did not
limit the development of the cultivars, as their height increased to 150
days of regrowth unlike Luna et al. (2015), who found a decrease in this variable with the increase of age.
According to Beltrán et al. (2005)
a high growth rate is related to an adequate radical development, but
that is reduced by the period of senescence and consequent reduction of
photosynthesis, although Hernández et al. (2003)
explained that this performance is caused by the translocation of
nutrients from the underground mass to the area, and not specifically to
the phenological transition. However, under Valle del Cauto conditions,
with an intensely dry period and irradiation levels above 360 cal cm-
2day-1 (Fortes 2012), these assumptions are
not fulfilled, and are more related to efficiency of tropical grasses
to assimilate the radiant energy that allows to accumulate carbohydrates
at stem level (Ledea et al. 2017), which are later used for growth.
The described performances suggest, in the case of the varieties under study, a certain degree of tolerance to drought. Cordoví et al. (2013)
obtained, in the semiarid climate of Mozambique, in dry season with the
CT-115, mean heights of 158.4 cm in three years, with cuts close to 75
days in this period, 150 cm and 140 cm for King grass and Merkerón,
respectively, with relative cuts of 58 and 93 days, in order. These
height means are close to those obtained in the present study, and are
related, according to Wencomo and Ortiz (2011),
to the reserve accumulation capacity and use efficiency, besides having
metabolic, physiological and morphological mechanisms that allow to
minimize the effects of water lack and other limiting factors for
growth, so that they can present tolerance mechanisms in a wide range (Cordoví et al. 2013) and that manifest themselves in growth increase.
Part
of the reserves accumulated by plants, in this case Cenchrus genus,
lies in the nodes, where soluble carbohydrates are stored, which
constitute the reserves of the plants for the sprout of the offspring
and the formation of new tissues for their growth and development. This
is one of the reasons why this structure becomes relevant when plants
are meant to be used as seeds (Calzada et al. 2014).
Also from these structures, leaves emerge during growth process and development. Fernández et al. (2015)
pointed out that variations in stem morphology are stimulated by
adaptive processes to the edaphoclimatic conditions of adverse
ecosystems. In this sense, Cruz et al. (2017)
evaluated clones tolerant to drought and salinity, and, during the
evaluation period (165 days), they obtained values of number of nodes
similar to those obtained in the present study. This high number of
nodes is related to the height reached by plants, in which, after 120
days, they exceeded 17 nodes per plant. This gives the new varieties a
particularity for dry environments, which is the accumulation of
reserves in these structures.
The variety, as one
of the main effects, modified stem thickness, while regrowth age
influenced on their length, measured both at the level of the fourth
internode.
It is concluded that, under Valle del
Cauto conditions, combined effect of regrowth age with variety
conditions the agro-productive performance of the new varieties of Cenchrus purpureus tolerant to drought.
Las fluctuaciones climáticas influyen en la morfología y productividad de las plantas (Ledea et al. 2017).
En Cuba, existen dos épocas climáticas (lluviosa y poco lluviosa) con
características específicas. La precipitación media histórica es de 1335
mm, y de ella más del 80 % precipita en la época de lluvias. El régimen
pluviométrico se caracteriza por gran variabilidad, sobre todo en el
oriente, donde se han registrado más de 3000 mm para la porción norte, y
menos de 600 para la porción sur, principalmente por las influencias
orográficas (ONEI 2015). Esta variabilidad
determina, durante seis meses en el año, una disminución del potencial
productivo de los pastos y forrajes utilizados en la alimentación
animal, cuyo comportamiento es marcadamente favorecido en la estación
lluviosa.
Sobre la base de las consideraciones
anteriores, en la región oriental se encuentra la cuenca del río Cauto,
con extensión de 4.5 miles de km2, que agrupa cuatro de las cinco
provincias orientales. En esta área, se desarrolla más del 90 % de la
ganadería del oriente (Fajardo 2008), donde
la variabilidad del clima se combina y solapa con afectaciones edáficas
(salinidad, erosión, degradación, bajo contenido de materia orgánica,
entre otros).
En este sentido, Ledea (2016)
refirió que para recuperar la ganadería de carne y leche se debe
asegurar La base alimentaria que provea, al menos, de disponibilidad de
alimentos en pie con calidad, pero antes de llegar a esta particularidad
es necesario conocer y caracterizar la productividad de las variedades
que se utilicen para este fin, y más cuando imperan condiciones
limitantes. Los ecosistemas adversos o degradados, en los que se
desarrolla la ganadería en Cuba, proveen al ganado de pocas sustancias
nutritivas y de varias sustancias tóxicas. Una de las alternativas para
asegurar la base alimentaria en estos ecosistemas, es la introducción de
especies o variedades que toleren las limitaciones edafoclimáticas
propias de dichos ecosistemas.
Las nuevas variedades de Cenchrus purpureus,
obtenidas por cultivos de tejido a partir del CT-115, constituyen una
alternativa viable para ampliar la base alimentaria ante condiciones
adversas. Ray et al. (2016)
evaluaron las nuevas variedades y determinaron mediante una comparación
con su progenitor CUBA CT-115, que el CT-601, CT-603, CT-605, CT-608 y
CT-609 eran los que mejor comportamiento productivo tenían en
condiciones de intensa sequía estacional, características del Valle del
Cauto. Pero esta respuesta productiva se puede mejorar con la aplicación
de riego en dosis mínimas, fertilización con abono orgánico aplicado de
forma estratégica, y cortes en diferentes edades de la planta.
El
corte se aplica para aprovechar el potencial forrajero y la calidad de
los pastos en función del estado de desarrollo de la planta. Una de las
premisas en el manejo de los pastos con la aplicación de cortes es no
comprometer la persistencia del cultivo, al realizarlo cuando la planta
aún no ha acumulado las reservas para garantizar el rebrote. Tampoco se
deben establecer prolongados intervalos de corte que limiten su
utilización para la alimentación animal. En el momento del corte
influyen un grupo de factores, entre los que se hallan las
características edafoclimáticas de los ecosistemas donde los cultivos se
desarrollan, por la gran relación que tienen con la velocidad de
crecimiento y la maduración de los tejidos (Ramírez de la Rivera 2010).
El objetivo de este estudio fue evaluar el comportamiento morfológico y productivo de las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía en diferentes edades de rebrote durante la época de pocas precipitaciones.
Localidad, clima y suelo.
El estudio se llevó a cabo en la Estación Experimental de Pastos y
Forrajes, perteneciente al Instituto de Investigaciones Agropecuarias
“Jorge Dimitrov” en la provincia Granma, durante la época poco lluviosa,
de 2010 a 2012, contemplada en Cuba de mayo-octubre (ONEI 2014).
La estación está situada en los 20º 18´13” de latitud norte y los 76º 39´ 48” de longitud oeste.
El clima de la región se clasifica como tropical, relativamente húmedo (Barranco y Díaz 1989). En el área de estudio, las precipitaciones fluctuaron entre 89.5 y 115 mm anuales (figura 1).
Hubo, al menos, como promedio, tres meses sin precipitaciones en los
diferentes años. El valor máximo se registró en abril de 2011 (115mm).
El acumulado del período evaluado representó 13.6 % del acumulado
(3181.9mm) de 2000-2017 para esta misma época. En la figura 1 se representa la distribución mensual de las lluvias en este período y la media histórica por meses.
Figura 1.
Performance of precipitations during the experimental period and historical mean per months
El suelo del área experimental es de tipo fluvisol, poco diferenciado, según Hernández et al. (2015). La tabla 1
muestra sus características químicas. Presenta buen drenaje general, la
topografía es llana y, generalmente, su fertilidad natural se encuentra
entre valores medios y bajos, con pH débilmente ácido. Presenta niveles
de salinidad muy bajos, hasta los 60 cm de profundidad. En general, los
niveles de nutrientes son bajos. Solo la capa superior manifiesta
niveles medios, según refiere Ledea (2016). De acuerdo con este autor, la humedad del suelo en los primeros 60cm oscila entre 19.3 (abril) y 39.9 % (marzo).
Table 1.
Some chemical indicators of the soil from the studied area
Material vegetal utilizado. Los
cultivares sometidos a estudio fueron el CT-601, CT-603, CT-605, CT-608,
CT-609 y CT-115. Estos cultivares se obtuvieron en el Instituto de
Ciencia Animal mediante mutaciones inducidas en cultivo de tejidos, a
partir de la variedad Cenchrus purpureus vc. Cuba CT-115.
Diseño, tratamiento y análisis estadístico.
Se utilizó un diseño de bloques al azar en arreglo factorial con cuatro
réplicas. Se evaluaron 24 tratamientos, resultantes de la combinación
edad de rebrote (60, 90, 120 y 150 d), y nuevos cultivares de Cenchrus purpureus
(CT-601, CT-603, CT-605, CT-608, CT-609 y CT-115 control). Para la
distribución normal de los datos, se empleó la prueba de
Kolmogorov-Smirnov (Massey, 1951) y para la homogeneidad de varianzas, la de Bartlett (1937). Las medias resultantes de las interacciones se compararon mediante la dócima de Keuls (1952).
Para los análisis estadísticos, se empleó el paquete Statistica sobre Windows, versión 10.0 (StatSoft, 2011).
Se realizaron análisis de varianza (ANAVA) según las exigencias del
diseño experimental. El modelo matemático empleado en cada uno de los
ANAVAs fue el siguiente:
donde:
- constante común a todas las observaciones
- efecto de la i-ésima réplica (i=1, ….,4)
- efecto de la j-ésima edad de rebrote (j=1,…., 4)
- efecto del k-ésima variedad (k= 1, …,5)
- efecto combinado de la j-ésima edad de rebrote en el k-ésima variedad
- error aleatorio ~ N (0, σ2e).
Procedimiento experimental.
El estudio comenzó en 2010 hasta 2012. Durante todo el período
experimental se aplicó riego (250 m3 ha-1) a intervalos de 21 d. El área
de experimentación ya estaba establecida, en parcelas de 5 x 4 m, con
área cosechable de 12 m2 y cinco surcos en cada parcela, con marcos de
plantación de 1 x 0.75. Se realizó un corte para lograr uniformidad en
el material experimental en noviembre de 2009. Seguidamente, se aplicó
fertilización orgánica de estiércol bovino, con 1.38 % de nitrógeno, en
dosis de 20 t ha-1 en el período evaluado.
Para
las mediciones morfológicas, se seleccionaron de forma aleatoria, a
partir de los 7 d después del corte de uniformidad, cinco
plantas/tratamiento, que fueran representativas de la comunidad vegetal,
para un total de 120 plantas por réplica.
Mediciones en la planta.
Se realizaron en cinco plantas por repetición, para un total de cuatro
cortes para los 60 d, tres para 90 d, y dos para 120 y 150 d. En cada
planta se midió la altura (desde la base hasta el cono apical); la
longitud de las hojas desde la base hasta el ápice; el ancho medio de
las hojas a partir del promedio de las longitudes de las porciones base,
medio y apical; el grosor y la longitud del tallo en el cuarto
entrenudo. Con la utilización de un pie de rey y una regla graduada,
respectivamente, se contó el número de nudos.
Rendimiento de materia verde (MV) y materia seca (MS).
Posterior a las mediciones, se realizó el corte. Para ello se eliminó
el efecto de borde consistente en los surcos externos y los 50 cm, al
principio y final de cada parcela. Las plantas que no quedaron dentro
del efecto de borde, se cortaron y pesaron. Este peso se contempló como
masa verde. Las cinco plantas seleccionadas para las mediciones
agronómicas se seccionaron en hojas y tallos. Se tomó una muestra de 300
g, que se secó a temperatura variable, según las recomendaciones de Herrera et al. (2003). A partir del peso seco de la muestra y el peso verde de cada parcela, se estimó el rendimiento de materia seca por hectárea.
El rendimiento de MV y MS se afectaron por la interacción de segundo grado en la estación poco lluviosa (tabla 2).
El valor significativamente mayor en el rendimiento de MV (P ≤ 0.001)
se obtuvo en la variedad CT-601, en la edad de 150 d (10, 6 t MV ha-1).
Este fue común para las variedades CT-605 y CT-609 en esta misma edad de
rebrote, pero difirió del CT-115 y del resto de las variedades en
estudio en esta edad y en el resto de las evaluadas. El valor
significativamente inferior (P ≤ 0.001) lo aportó la variedad CT-605
durante las edades de 60, 90 y 120 d. A los 60 d, solo fue común el
rendimiento con el CT-601, y a los 90 d con el CT-608.
Table 2.
Yield of Green matter (GM) and dry matter (DM) of new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages
a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k At least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952). Numbers between parenthesis belong to transformed values for log(x+1)
Para el rendimiento de MS, el CT-601
manifestó el mayor promedio (P ≤0.001) con respecto a todas las
variedades a la edad de 150 d, y solo fue común al obtenido en el CT-609
en esta misma edad. Mientras que el valor estadísticamente inferior (P
≤0.001) lo manifestó el CT-605 a la edad de 60 d, y coincidió con sus
propios promedios hasta los 120 d, solo difirió del CT-609 a los 60 d.
Fueron comunes todas las variedades hasta los 90 días de rebrote, con
valores que no superaron las 0.70 t MS ha-1. A los 120 d, hubo una
ligera recuperación de la acumulación de MS por parte de las variedades
CT-115, CT-609, CT-603 y CT-601, con valores redundantes de 1.20-1.58 t
MS ha-1 (tabla 2).
Se
obtuvo la mayor (P≤0.001) longitud de hoja a los 90 d en la variedad
CT-115, y coincidió con las dimensiones de este órgano en la variedad
CT-605 a los 150 d (tabla 3). Estos
promedios difirieron de forma significativa del resto de los obtenidos
en las diferentes variedades y edades evaluadas. La menor dimensión de
hojas (P ≤ 0.001) se manifestó en el CT-605 a los 60 d. Sin embargo,
excepto el CT-603, a los 60 d, CT-609 a los 90 y 120 d, y CT-115 a los
120 y 150 d, el resto de los valores para la variable en cuestión no se
diferenciaron (P ≥ 0.001) de forma significativa con respecto al menor
valor referido.
Table 3.
Leaf morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different regrowth ages
a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952)
Para el ancho de la hoja (tabla 3),
el valor significativamente superior (2,55 cm) se obtuvo a los 90 d en
el CT-115. Este fue común a sus propios promedios en las edades de 120 y
150 d, y a los del CT-609 en las últimas tres edades de rebrote que
fueron evaluadas, y a los 150 d. Excepto el CT-608, todas las variedades
aportaron promedios para el ancho de la hoja, que fueron comunes al del
CT-115 a los 90 d.
El menor valor osciló entre
1.10 y 1.12cm, y lo aportó CT-115 y CT-603 a los 60 d respectivamente.
Hasta los 90 d, los promedios fueron comunes entre sí para P ≤ 0.001.
La
morfología del tallo también se afectó por la interacción de segundo
grado. El número de nudos osciló entre 25.8 y 24.65 y se manifestaron a
los 150 d en el CT-609 y CT-601, respectivamente. La cantidad de nudos
del CT-609 difirió de todos los promedios en la totalidad de las
variedades en las diferentes edades. La menor cantidad de esta
estructura (5.52) la aportó CT-608 a los 60 d, y coincidió con todos los
promedios de todas las variedades en esta misma edad, y con el CT-601 a
los 90 d.
En consonancia con el número de nudos,
se comportó la altura de la planta. Los mayores valores se encontraron
entre 207.5 y 183.2 cm, y coincidieron en los 150 d. La variedad CT-601
fue la que mayor valor (P ≤ 0.01) mostró, y fue común para las
variedades CT-603 y CT-605 en la edad de rebrote en cuestión. El menor
valor (P ≤0,01) de altura se registró a los 60 d en la CT-603, y no fue
común con respecto a otras variedades (tabla 4).
El grosor del tallo (tabla 5a)
se afectó por el efecto variedad. El CT-115 mostró el valor
significativamente superior (P ≤ 0.001), y solo difirió con el CT-605.
La longitud del tallo solo se afectó por el efecto de la edad de rebrote
(tabla 5b), y fueron las edades de 90 y 120 d las que aporta-ron los valores significativamente superiores (P ≤ 0.001).
Table 4.
Stem morphology in new varieties of Cenchrus purpureus in different ages of regrowth
a, b, c, d, e, f, g, h, i, jAt least with one letter in common, there are no significant differences according to Keuls (1952)
Numbers between parentheses belong to transformed values for log(x)
Table 5a.
Effect of variety on stem thickness (cm)
a, b, c, dDifferent letters differ among them according to Keuls (1952)
Table 5b.
Effect of regrowth age on stem lenght (cm) of new varieties of C. purpureus.
a, bDifferent letters differ among them according to Keuls (1952)
El
comportamiento del rendimiento de MV fue uniforme en relación con las
edades evaluadas. El rango de valores en la última edad redundó entre
5.78 y 10.6 t MV ha-1 (tabla 2). Estos
promedios para el período poco lluvioso difieren marcadamente de los
informados en la bibliografía especializada, si se tiene en cuenta el
alto rendimiento que caracteriza a las gramíneas, y fundamentalmente al
género Cenchrus. Uvidia et al. (2015)
refirieron rendimientos de MV de 80 t ha-1 en pasto Maralfalfa, en las
condiciones de la Amazonia Ecuatoriana. Esta región posee un régimen
pluviométrico de 4000 mm año-1, siendo responsables de esta marcada
diferencia productiva las características climáticas del trópico con
respecto al Caribe. En correspondencia con los ambientes particulares,
será el desarrollo y comportamiento productivo de las especies de pastos
(Álvarez et al. 2013).
Se
consideró entonces, que las nuevas variedades en las condiciones del
Valle del Cauto proveen un volumen aceptable de biomasa verde, ya que en
el período poco lluvioso las particularidades del ecosistema incluyen
gran cantidad de días cortos, con poca duración de horas luz, baja
disponibilidad de humedad en el suelo (Ledea 2016) e insuficiente régimen hídrico (Ramírez de la Ribera 2010).
Estos efectos predisponen a un bajo rendimiento para los cultivares, en
comparación con el período lluvioso, identificado por un régimen de
temperatura (30-32 °C), humedad relativa y humedad residual en el suelo
que permite a los cultivares expresar su potencial, cuando no existen
factores limitantes (Rodríguez et al. 2011).
Con respecto al rendimiento de MS, incluso el mayor valor (2.76 t MS ha-1), fue inferior a los informados por Cárdenas et al. (2012) en pasto Maralfalfa en el período poco lluvioso (20.20 t M). También lo fue con respecto a lo señalado por Uvidia et al. (2015) (4000 mm) en Maralfalfa (20 t MS ha-1), a lo citado por Luna et al. (2015) (13 t MS corte-1) (1587.5 mm año-1), y a lo referido por Álvarez et al. (2016)
en king grass vc Morado (14-16 t MS) a los 60 d de corte en condiciones
de la Amazonia Ecuatoriana. En esta zona, el régimen pluviométrico
determinó el comportamiento productivo de MS de las variedades
estudiadas.
Sin embargo, los resultados de Cordoví et al. (2013),
en el Sur de Mozambique también superaron los promedios de las
variedades en estudio, en este caso en particular, las condiciones
fueron en un ecosistema semiárido, con precipitaciones que promediaron
en tres años 220mm, Cordoví op. cit señalaron en Merkeron, King grass y
CT-115, rendimientos de 7,01; 10,24 y 15, 97 t MS ha-1, en orden, lo que
sugiere que no solo la disponibilidad de agua limita el rendimiento de
los pastos, sino que la temperatura y humedad relativa, y
características del ecosistema en sentido general predispone
considerablemente la eficiencia fotosintética de los cultivares, y con
ello la acumulación de azúcares osmóticamente activos.
En el Occidente de Cuba Herrera (2015)
evaluó algunas de las variedades que se estudian, y obtuvieron
rendimientos de MS en el período poco lluvioso cuando realizaron el
corte a los 90 días sin fertilización, similares a los referidos en la tabla 2, predispuesto fundamentalmente por las precipitaciones y bajas temperaturas, en este sentido Álvarez et al. (2013)
encontraron que en esta región solo la temperatura mínima y número de
días con lluvias, determina el rendimiento de los cultivares que se
cosechan, sin embargo, en el Oriente del país Ramírez de la Ribera (2010)
señaló que, son la temperaturas máximas y las precipitaciones las que
determinan el rendimiento de las especies de pastos que se utilizan para
la alimentación animal, y estos elementos del clima se comportan de
manera muy dinámica en el tiempo.
Ray et al. (2016) en la fase de
establecimiento agruparon algunas de las variedades en estudio a partir
de un Análisis de Componentes Principales (ACP), e identificaron al
CT-601, CT-603, CT-608 y CT-115 como homogéneas en el rendimiento de MS,
con valores de 10.5 t MS corte-1, y en el presente estudio en
condiciones climáticas similares, las respuestas fueron muy variadas
para cada uno de los cultivares, lo que evidencia que es el clima y su
variabilidad el que determinará el comportamiento productivo, y que cada
variedad responde individualmente a estos estímulos externos.
Ramírez et al. (2011) en el
período poco lluvioso en las condiciones del Valle del Cauto,
correlacionó algunas variables del clima (precipitaciones, días con
lluvia, temperatura, humedad relativa), y encontraron una alta
correlación (˃ 0.80) entre las variables climáticas y el rendimiento,
similares resultados obtuvieron Herrera et al. (2013),
lo que sugiere que, en las condiciones del Valle del Cauto, aún con
condiciones que imposibilitan la persistencia de otros cultivos, las
nuevas variedades mostraron capacidad de acumular biomasa en condiciones
de intensa sequía estacional.
Los valores de longitud de la hoja (tabla 3), excepto para el CT-605, son inferiores a los obtenidos por Cruz et al. (2017)
(70-90cm) en un ecosistema medianamente salino cuando evaluó clones
tolerantes a condiciones de sequía y salinidad (mixtos) a la edad de 165
días en el corte de establecimiento, pero superaron a los obtenidos por
Díaz (2007) en el período de
establecimiento de variedades tolerantes a la sequía, a las 8 y 16
semanas con rangos de 42-52 y 49-60cm, respectivamente, pero para la
semana 22 (81-104,3cm), el comportamiento se invirtió. Estas diferencias
radican en los ajustes que realizan las plantas en las condiciones
edafoclimáticas y momentos en los que se desarrollaron los cultivos.
A
mayor longitud de la hoja existe mayor capacidad de fotosíntesis, pero
también mayor exposición a la pérdida de la capa de frontera que
garantiza la temperatura óptima para el desarrollo de los procesos de
síntesis en la creación de fotoasimilados (Fortes, 2012),
por lo que se intuye que, en condiciones de intensa sequía estacional,
las nuevas variedades moderan la longitud de este órgano para hacer más
eficiente el uso del agua dentro de los tejidos, esto repercute en el
rendimiento a gran escala, pero no limita la misma, y permite además la
persistencia del cultivo.
De igual forma sucedió para el ancho de la hoja. Al comparar los valores aquí obtenidos con lo indicado por Ramírez (2010) en condiciones de pre-montaña, los de este estudio fueron inferiores. Pero resultaron semejantes a los de Díaz (2007),
quién utilizó el mismo ecosistema para evaluar el establecimiento y
desarrollo de cultivares tolerantes a la sequía. Estos comportamientos
contrastantes responden al mismo mecanismo compensatorio de las
demandas, que impone características edafoclimáticas de cada ecosistema a
cada cultivo para su desarrollo.
La altura de la planta (tabla 4) mostró valores para los 60 d inferiores a los señalados por Luna et al. (2015), cuando evaluaron al pasto Cenchrus purpureus
vc King grass y Maralfalfa en las condiciones de bosque húmedo tropical
en diferentes intervalos de rebrote (45, 60, 75 y 90 d). A los 90 d,
solo el CT-601 alcanzó la altura promedio referida por los autores
citados, con intervalos de 132- 142 cm, diferencias que radican, sobre
todo, en el régimen pluviométrico del área experimental, con
precipitaciones anuales de 1587.5mm año-1, mientras que en el área de
estudio en el período poco lluvioso los volúmenes solo alcanzaron 32.7 y
9.9 % del total precipitado en 2010 y 2012, respectivamente (figura 1).
Estos resultados se identificaron con un período de intensa sequía
estacional, pero que no limitó el desarrollo de los cultivares, pues la
altura de los mismos se incrementó hasta los 150 d de rebrote, a
diferencia de los resultados de Luna et al. (2015), que constataron un descenso de esta variable con el incremento de la edad.
Según Beltrán et al. (2005),
la alta tasa de crecimiento se relaciona con un adecuado desarrollo
radical, que se reduce por el período de senescencia y la consecuente
reducción de la fotosíntesis. Sin embargo, Hernández et al. (2003)
expusieron que este comportamiento se debe a la translocación de
nutrientes de la masa subterránea a la aérea, y no específicamente a la
transición fenológica. Sin embargo, en las condiciones del Valle del
Cauto, con períodos intensamente secos y niveles de irradiación
superiores a 360 cal cm-2d-1 (Fortes 2012),
estos supuestos no se cumplen están más relacionados con la eficiencia
que poseen las gramíneas tropicales para asimilar la energía radiante,
que les posibilita acumular carbohidratos a nivel del tallo (Ledea et al. 2017), utilizados posteriormente para el crecimiento.
Los comportamientos descritos sugieren, en caso de las variedades en estudio, un cierto grado de tolerancia a la sequía. Cordoví et al. (2013),
con el CT-115, obtuvieron en clima semiárido de Mozambique en el
período poco lluvioso alturas promedio en tres años de 158.4 cm, con
cortes cercanos a 75 d en este período, 150 cm y 140 cm para King grass y
Merkerón, respectivamente, con cortes relativos de 58 y 93 d, promedios
de altura que están cercanos a los obtenidos en este estudio. Según Wencomo y Ortiz (2011),
estos se relacionan con la capacidad de acumulación de reservas y la
eficiencia de su utilización, además de poseer mecanismos metabólicos,
fisiológicos y morfológicos que le permiten minimizar los efectos de la
falta de agua y otros factores limitantes para el crecimiento, por lo
que pueden presentar mecanismos de tolerancia en un rango amplio
(Cordoví op. cit.), que se manifiestan en el incremento del crecimiento.
Parte
de las reservas acumuladas por las plantas, en este caso del género
Cenchrus, radica en los nudos, donde se almacenan carbohidratos solubles
que constituyen las reservas de las plantas para el brote de los hijos y
la formación de nuevos tejidos para su crecimiento y desarrollo. Esta
es una de las razones por la que esta estructura cobra importancia
relevante, cuando se quieren utilizar las plantas como semillas (Calzada et al. 2014).
También de estas estructuras emergen las hojas durante el proceso de crecimiento y desarrollo. Fernández et al. (2015)
señalaron que las variaciones en la morfología de los tallos están
estimuladas por procesos adaptativos a las condiciones edafoclimáticas
de ecosistemas adversos. En este sentido, Cruz et al. (2017)
evaluaron clones tolerantes a la sequía y a la salinidad. Durante el
período de evaluación (165 d), estos autores obtuvieron valores de
número de nudos semejantes a los obtenidos en el presente estudio. Este
elevado número de nudos está en relación con la altura que alcanzaron
las plantas, que a partir de los 120 d superaron los 17 nudos por
planta, lo que dota a las nuevas variedades de una particularidad para
ambientes secos, que es la acumulación de reservas en estas estructuras.
La
variedad, como uno de los efectos principales, modificó el grosor del
tallo, mientras que la edad de rebrote influyó en la longitud, medidos
ambos a nivel del cuarto entrenudo.
Se concluye
que, en las condiciones del Valle del Cauto, el efecto combinado de la
edad de rebrote con la variedad condiciona el comportamiento
agroproductivo de las nuevas variedades de Cenchrus purpureus, tolerantes a la sequía.