Introduction

Selection indexes have been shown to constitute a highly precise way of conducting animal selection, considering several traits. In this way, the relationship among all characters is considered, which includes their genetic values and economic weights, to simultaneously improve a group of characters in different species. The main objective of selection is to improve the total economic value or aggregate genotype (H) of the population, which is defined for each animal as the sum of each of the genotypes for the selected characters, weighting each one by its relative economic value (Hazel and Lush 1942Hazel, L.N. & Lush, J.L. 1942. The efficiency of three methods of selection. Journal of Heredity, 33(11): 393–399, ISSN: 1465-7333. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a105102. and Hazel 1943Hazel, L.N. 1943. The Genetic Basis for Constructing Selection indexes. Genetics, 28(6): 476-490, ISSN: 1943-2631. https://doi.org/10.1093/genetics/28.6.476.). Currently, to form the indexes, the principal components procedure is used with the genetic values, as applied by Bignardi et al. (2012)Bignardi, A.B., El Faro, L., Rosa, G.J.M., Cardoso, V.L., Machado, P.F. & Albuquerque, L.G. 2012. Short communication. Principal components and factor analytic models for test-day milk yield in Brazilian Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 95: 2157-2164, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2011-4494. and Khan et al. (2013)Khan, T.A., Tomar, A.K.S., Dutt, T. & Bhushan, B. 2013. Principal component regression analysis in lifetime milk yield prediction of crossbred cattle strain Vrindavani of North India. The Indian Journal of Animal Sciences, 83(12): 1288–1291, ISSN: 2394-3327. https://doi.org/10.56093/ijans.v83i12.35805. Available at: https://epubs.icar.org.in/index.php/IJAnS/article/view/35805.. In Cuba, Hernández and Ponce de León (2018Hernández, A. & Ponce de León, R. 2018. Índices de selección en ganado Mambí de Cuba mediante el análisis de componentes principales. Livestock Research for Rural Development, 30 (12), Article #197. Available at: http://www.lrrd.org/lrrd30/12/arel30197.html., 2020Hernández, A. & Ponce de León, R. 2020. Índices de selección para la mejora genética de vacas Siboney de Cuba. Archivos de Zootecnia, 69 (265): 46-53, ISSN: 1885-4494. https://doi.org/10.21071/az.v69i265.5038. Available at: https://www.uco.es/ucopress/az/index.php/az/.) have also used it.

Currently, the buffalo genetic improvement program in Cuba is based on genetic evaluations of mothers for milk production and the results of performance tests of grazing males. The males that enter performance tests come from the best mothers for milk production. Performance tests are evaluations of male (calves) growth from different herds, from the same company, from weaning to eight months, and extend over a year under grazing conditions. At the end of the test, the best animals for future sires are determined, considering their growth and milk production of their mothers during lactation in percentage terms, both respectively weighted (60:30) according to Mitat et al. (2010)Mitat, A., Lezcano, J., Pérez, M., García, A., García, J., Ramos, R., Valero, C., Padrón E., Fraga, L.M., Uffo, O., Domínguez, A. & Arias, Y. 2010. Bases para la elaboración del programa de mejoramiento genético de los búfalos en Cuba. Programa integral de ganadería. Ministerio de Agricultura..

Selection methods that consider bovine milk production have evolved in the last 100 years (Weigel et al. 2017Weigel, K.A., Van Raden, P.M., Norman, H.D. & Grosu, H. 2017. A 100-Year Review: Methods and impact of genetic selection in dairy cattle—From daughter–dam comparisons to deep learning algorithms. Journal of Dairy Science, 100: 10234–10250, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2017-12954.), although less so in buffalo species, in which meat production is beginning to be of particular interest, in addition to milk, due to its productivity and profitability, which has been pointed out by Ranjhan (2004)Ranjhan, S. 2004. Commercial production of buffalo meat with social agenda. Proceedings - Invited papers volume I 7th World Buffalo Congress. Makati City. Philippines. ISBN 971-748-020-6. p. 1. when referring to global commercial production, and more recently by García et al. (2017)García, D., Fraga L.M., García, Y., Sánchez A. & Zimón, M. 2017. Reproductive performance in a Cuban buffalo Enterprise. Cuban Journal of Agricultural Science, 51(4): 409-416, ISSN: 2079-3480. as far as Cuba is concerned. According to Mrode and Thompson (2005)Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000. and Miglior et al. (2017)Miglior, F., Fleming, A., Brito, L, Martin, P. & Baes, F. 2017. A 100-Year Review: Identification and genetic selection of economically important traits in dairy cattle. Journal of Dairy Science, 100: 10251–10271, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2017-12968., most of the selection indexes in the world focus on increasing the production of milk and its constituents, having a lower focus on meat production. According to the cited authors, this reality applies to most countries, except for Scandinavia, which selection indexes also include conformation. The ANASB (2020a)ANASB 2020a. Índice genético búfalas y toros. N° 38. AssociazioneNazionaleAllevatoriSpecie Bufalina. Caserta-Italia. catalog is a sample of the method used in Italy for buffalo production in the country, specifically aimed at legs, mammary system, milk, fat, protein and yield.

Improvements have been found in all traits when the indices are used, but in growth traits they have been less used, and much less in buffaloes, despite the fact that some pre-weaning and post-weaning growth traits have shown the possibility of genetic improvement. The selection and use of indexes have been recommended in the bubaline species (Ramos and Fraga 2008Ramos, A. & Fraga L.M. 2008. Programa de mejoramiento genético del búfalo brasileño: interpretación y aplicación. IV Simposio de Búfalas de las Américas, Mérida, Venezuela.p.15.). Specifically, in Colombia, Agudelo et al. (2016)Agudelo, D.A. Agudelo, J.H. & Cerón, M.F. 2016. Selection index for meat and milk traits of buffaloes in Colombia. Livestock Science, 191: 6-11, ISSN: 1878-0490. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2016.06.016. have advocated it, as well as Taheri and De Seno (2016)Taheri, B. & De Seno L. 2016. Investigation of response to selection for milk traits in dairy buffalo of Iran based on three sale situations. Buffalo Bulletin, 35(3): 405, ISSN: 2539-5696. in Iran. Endris (2020)Endris, M. 2020. Review on selection index in animal breeding. Tesis PhD. School of animal and Range Science. HaramayaUniversity. Etiopía. ID. No: PhD/ 059/12. have applied it in Ethiopia, and the ANASB (2020b)ANASB 2020b.Selection activities. R&D office. Buffalo Newspaper. Bulletin of the FAO-Escorena Inter Regional Cooperative Research Network on Buffalo and of International Buffalo Federation. No. 36. December 2020. p. 21-25. Italia. Available at: https://internationalbuffalofed.org/newsletters/. catalog in Italy is evidence of its use. However, this methodology is rarely used, because a large part of the buffalo population is in the hands of small producers with low resources and little or no application of management and genetic selection technologies (Reggeti 2004Reggeti, J. 2004 Recent developments of buffalo system in South and North America. Proceedings - Invited papers volume I 7th World Buffalo Congress. Makati City. Philippines. ISBN 971-748-020-6. p.7.). This important method depends on the definition of the selection objectives, as well as the feasibility of measuring the selection criteria to be used and the economic control by producers.

The objective of this study was to describe the evolution of the indicators that have occurred in the buffalo species during a period of six years in a enterprise in Cuba, and from this information to build an index for buffalo selection in performance tests.

Materials and methods

The information was taken from the Empresa Pecuaria Genética Los Naranjos, in Cuba, from performance tests carried out on buffaloes grazing Cynodon nlemfuensis, at a rate of 0.6 to 1.0 animals/ha, for an average of 12.72 months. The animals subjected to this test were those that, during the birth campaign, on three occasions, had good weights at weaning and came from mothers that phenotypically had higher milk productions during the birth years (between 2011 and 2017), for a total of 241 individuals. This database records the indicators weight at weaning at eight months (WW), final weight (FW) at 20 months, daily weight gain (DWG) 8-20 months, weight per age (WPA) and total milk production of their mothers (MPM) at 244 d of lactation, as well as their percentage values in relation to the mean for each year.

SAS (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#. mixed model was used with Proc GLIMMIX (Wolfinger and O'Connell 1993Wolfinger, R. & Connell, M. 1993. Generalized linear models a pseudo-likelihood approach. Journal of Statistical Computation and Simulation, 48(3-4): 233-243, ISSN: 0094-9655. https://doi.org/10.1080/00949659308811554. and Schabenberger 2006Schabenberger, O. 2006. Introducing the GLIMMIX Procedure for Generalized Linear Mixed Models, SAS Institute Inc., Cary, NC. USA.) to process the measures of WW, FW, DWG, WPA and MPM after identifying with Proc SEVERITY the most adjusted distribution to the data, which resulted in gamma, and use of the log link. The Proc IML of SAS (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#. was used with a program developed from the procedure indicated by Duangjinda (2007)Duangjinda, M. 2007. SAS/IML for Best Linear Unbiased Prediction. Department of Animal Science KhonKaen University, Thailand 40002. ISBN 974-9992-65-2. and Elzo and Vergara (2007)Elzo, M.A. & Vergara, O.D. 2007. Modelación aplicada a las ciencias animales: II. Evaluaciones genéticas. Biogénesis. Primera edición: ISBN: 978-958-8748-58-0. to obtain the genetic values or predicted transmittingability (GV/PTA) of a two-character model (weaning weight and final live weight) with its precision, with a kinship matrix composed by the genealogy (35 fathers and 215 mothers) and the 241 observations of tested animals, which formed a kinship matrix of 491 individuals, obtained with the application of SAS INBRED Proc (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#.. The year of entry to the performance test was taken as fixed effect in both procedures (Glimmix and two-character), which had six levels corresponding to the years 2011 and 2012 until 2017 (united due to insufficient information from the first year).

Differences among means of year fixed effects were estimated by Kramer (1956)Kramer, C.Y. 1956. Extension of Multiple Range Tests to Group Means with Unequal Numbers of Replications. Biometrics, 12(3): 307–310, ISSN: 0006-341X. https://doi.org/10.2307/3001469.. With these objectives, the following mixed model was used in Glimmix:

where:

μ = Constant or general mean, common to all observations

α_i = Fixed effect of the i-th year of start of the test (i=2011/2012…, 2017)

a_j(α_i) = Random effect of the j-th animal (j=1.2…, 241) nested on the i-th starting year (in the case of the two-character to obtain the GVs, no nesting was performed).

e_ijkl = Random error associated with observations normally distributed with mean 0 and variance δ²_e.

y

Pd and Pf represent the weight at weaning and at the end of the test, their means (µPd and µPf), their phenotypic variances (VPd, VPf) and covariances (CovPdPf), variances (VGPd2 and VGPf2) and covariances (CovVGPdVGPf) of their genetic values, as well as the respective relative economic values. All represented in a matrix form.

Results and discussion

The relative results of the performance of the variables processed by year of entry into testing are shown in table 1. Although these values are acceptable, they are still below the objectives of the genetic improvement plan for buffaloes in Cuba (Mitat et al. 2010Mitat, A., Lezcano, J., Pérez, M., García, A., García, J., Ramos, R., Valero, C., Padrón E., Fraga, L.M., Uffo, O., Domínguez, A. & Arias, Y. 2010. Bases para la elaboración del programa de mejoramiento genético de los búfalos en Cuba. Programa integral de ganadería. Ministerio de Agricultura.). A variable performance was recorded for all the evaluated indicators, which decreased in recent years, partly due to the low selection index applied (Mitat 2022Mitat, A. 2022. Búfalos de agua. I. Comportamiento del rebaño Buffalypso puro en Cuba. Revista de Producción Animal, 34(1): e4092, ISSN: 2224-7920. Available at: https://revistas.reduc.edu.cu/index.php/rpa/article/view/e4092.) and for unspecified reasons. For these reasons, it is considered that measures should be adopted to achieve higher weights. In particular, with regard to genetics, a more precise selection than the one currently carried out should be proposed, regardless of whether work is done on other possible non-genetic improvement paths.

The phenotypic and genetic correlations of the index of milk production of mothers (%) were low for all the evaluated indicators (table 2), so it was considered that their inclusion in a selection index was not advisable. It was determined to give it more importance through other selection methods in the program, and to consider the weight at weaning and final weight at 20 months. These had a genetic correlation that, although it reached a medium and significant value, showed a certain independence among their own genes, which proved to be completely independent of the milk production of their respective mothers.

In Brazil, Falleiro et al. (2013)Falleiro, V., Silveira, E. & Ramos, A. 2013. Genetic Correlation for Pre-Weaning and Post-Weaning Traits of Mediterranean Buffaloes from Brazil, Estimated by Bayesian Inference. Buffalo Bulletin, 32(2): 650-653, ISSN: 2539-5696. with Mediterranean buffaloes obtained a higher, equally significant, genetic correlation of 0.75 between weaning weight at 205 d and weight after 305 d. Meanwhile, the phenotypic was also high and significant, with a value of 0.67. This is explained by the greater proximity among the ages evaluated (205 vs. 305 d) by these authors in relation to the present study (244 vs. 608 d). As this correlation was not high enough to guarantee a high correlated response, by ignoring one of the two and considering what was suggested by Mrode and Thompson (2005)Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000. regarding the elimination bias (culling bias), it would be justified to combine both characteristics in an index that weights them in an added value that minimizes said bias. According to the cited authors, this bias is incurred when selecting by final weight without taking into account the weight at weaning, when only the preselected animals are tested.

It is suggested not to consider the inclusion of the percentage index of the milk production of mothers, as it is currently done in the improvement plan in Cuba, and to consider it in the preselection of the animals to be tested, as well as in a procedure of further selection, which finally considers, together with the proposed index, the genetic value of said mothers. This is estimated, on the other hand, from the information in the database of all the enterprise mothers, and not from those whose offspring were subjected to tests, even based on several lactations.

The selection index carried out like this, combines a characteristic (weight at weaning) that has high maternal genetic determination, due to its direct and indirect effects (Telo da Gama et al. 2004Telo da Gama, L., Pereira de Matos, C. & Carolino, N. 2004. Modelos Mistos em Merolhamento Animal. DGV. Ministerio do Agricultura. Desenvolvimento Rural e Pescas. Portugal. p. 101. and Mrode and Thompson 2005Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000.) with the weight at the end of the performance test at 20 months. With respect to the latter, this study presented a certain independence of genetic nature (rg=0.31575), which with its economic weightings would bring it closer to an ideal of desirable characteristics of an aggregate genotype, so it could replace the currently used method. Thus, this subindex would be combined with a comprehensive index that includes the genetic values corresponding to the mothers of the individuals in performance test, obtained by evaluating all mothers for milk production. This aspect deserves further study. In Brazil, Daher (2010)Daher, E. 2010. Selection Index for Dairy Buffaloes. 9 th World Buffalo Congress. Buenos Aires, Argentina. April 25-28. https://www.wbc2010.org. suggests a similar treatment with buffaloes, but in milk production, with the purpose of modifying the lactation curve in a desirable direction.

Table 3 shows the 20 best and worst individuals, according to the evaluated index that represents all the animals in the analyzed period. However, it is possible that the interest lies in the assessment of a specific period, particularly the last year, although when the assessment considers the entire population over several years, greater precision in the evaluation is guaranteed. This procedure is more reliable than with percentage values as practiced until now, although the weighting values may vary according to the interests of the producer.

With the use of the IML, this procedure could be applied for other characteristics of economic interest in bubaline production, so it represents an example here. Both with the IML and with the multicharacter, which would contemplate an aggregate genotype with more than two characters, its application is preferable where there are no large populations with extensive genealogical history. There are various ways or methods of carrying out the selection and fulfill the evaluations with specific and complex programs (ASREML by Gilmour et al. 2003Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., Welham, S.J. & Thompson, R. 2003. ASREML. User Guide Release 1.10.) or perform a more precise selection with the covariance adjustment of the growth curve from the weighings carried out at other ages during the test or proceed to form the indexes using the procedure of the principal components of the genetic values, as pointed out by Bignardi et al. (2012)Bignardi, A.B., El Faro, L., Rosa, G.J.M., Cardoso, V.L., Machado, P.F. & Albuquerque, L.G. 2012. Short communication. Principal components and factor analytic models for test-day milk yield in Brazilian Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 95: 2157-2164, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2011-4494. and Khan et al. (2013)Khan, T.A., Tomar, A.K.S., Dutt, T. & Bhushan, B. 2013. Principal component regression analysis in lifetime milk yield prediction of crossbred cattle strain Vrindavani of North India. The Indian Journal of Animal Sciences, 83(12): 1288–1291, ISSN: 2394-3327. https://doi.org/10.56093/ijans.v83i12.35805. Available at: https://epubs.icar.org.in/index.php/IJAnS/article/view/35805..

In Cuba, Hernández and Ponce de León (2018Hernández, A. & Ponce de León, R. 2018. Índices de selección en ganado Mambí de Cuba mediante el análisis de componentes principales. Livestock Research for Rural Development, 30 (12), Article #197. Available at: http://www.lrrd.org/lrrd30/12/arel30197.html., 2020Hernández, A. & Ponce de León, R. 2020. Índices de selección para la mejora genética de vacas Siboney de Cuba. Archivos de Zootecnia, 69 (265): 46-53, ISSN: 1885-4494. https://doi.org/10.21071/az.v69i265.5038. Available at: https://www.uco.es/ucopress/az/index.php/az/.) have studied the genetic objectives defined by the most important principal components that allow several characteristics to be incorporated into the index.

Shook (2006)Shook, G.G. 2006. Major Advances in Determining Appropriate Selection Goals. Journal of Dairy Science, 89(4): 1349–1361, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(06)72202-0. pointed out the use of subindexes that are subsequently combined into a general index and can be one more alternative to achieve the objective of total economic merit. These aspects are being analyzed with this same information in order to evaluating more precise selection methods.

Nevertheless, the general index methodology indicated in this paper, based on a sub-index for weaning weight and final weight of the test, as well as another sub-index for the milk production of mothers, although it is not addressed in this article, it is carried out in the country with other procedures, and it constitutes an example of what could happen when populations for improvement are not large at country or enterprise level. This procedure could be a guide or example, taking into consideration other characteristics of economic interest. In this way, the bubaline species in Cuba could have a more precise genetic evaluation and make a greater contribution, as Yadav (2004)Yadav, M.P. 2004. Prospects of improving buffalo production in India. 7th World Buffalo Congress. Proceedings - Invited Papers. Volume I. Pag. 63. Makati City. Philippines. points out when referring not only to milk production, but also to meat production of high commercial value and nutritional quality.

Conclusions

It is concluded that the selection index constructed from the variances and covariances of the genetic and phenotypic values, economically weighted as a regression of the deviations from their means of weaning and final weight, is a reliable method for the selection of buffaloes in performance tests.

Introducción

Los índices de selección han demostrado que constituyen una manera altamente precisa de conducir la selección animal, al contemplar varios caracteres. De esta forma se toma en cuenta la relación entre todos los caracteres, que considera sus valores genéticos y pesos económicos, para mejorar simultáneamente un grupo de caracteres en diferentes especies. El objetivo fundamental de la selección es mejorar el valor económico total o genotipo agregado (H) de la población, que se define para cada animal como la suma de cada uno de los genotipos para los caracteres que se seleccionaron, ponderando cada uno por su valor económico relativo (Hazel y Lush 1942Hazel, L.N. & Lush, J.L. 1942. The efficiency of three methods of selection. Journal of Heredity, 33(11): 393–399, ISSN: 1465-7333. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a105102. y Hazel 1943Hazel, L.N. 1943. The Genetic Basis for Constructing Selection indexes. Genetics, 28(6): 476-490, ISSN: 1943-2631. https://doi.org/10.1093/genetics/28.6.476.). Actualmente, para conformar los índices se usa el procedimiento de los componentes principales con los valores genéticos, como lo han aplicado Bignardiet al. (2012)Bignardi, A.B., El Faro, L., Rosa, G.J.M., Cardoso, V.L., Machado, P.F. & Albuquerque, L.G. 2012. Short communication. Principal components and factor analytic models for test-day milk yield in Brazilian Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 95: 2157-2164, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2011-4494. y Khan et al. (2013)Khan, T.A., Tomar, A.K.S., Dutt, T. & Bhushan, B. 2013. Principal component regression analysis in lifetime milk yield prediction of crossbred cattle strain Vrindavani of North India. The Indian Journal of Animal Sciences, 83(12): 1288–1291, ISSN: 2394-3327. https://doi.org/10.56093/ijans.v83i12.35805. Available at: https://epubs.icar.org.in/index.php/IJAnS/article/view/35805.. En Cuba lo han empleado también Hernández y Ponce de León (2018Hernández, A. & Ponce de León, R. 2018. Índices de selección en ganado Mambí de Cuba mediante el análisis de componentes principales. Livestock Research for Rural Development, 30 (12), Article #197. Available at: http://www.lrrd.org/lrrd30/12/arel30197.html., 2020Hernández, A. & Ponce de León, R. 2020. Índices de selección para la mejora genética de vacas Siboney de Cuba. Archivos de Zootecnia, 69 (265): 46-53, ISSN: 1885-4494. https://doi.org/10.21071/az.v69i265.5038. Available at: https://www.uco.es/ucopress/az/index.php/az/.).

Actualmente, el programa de mejoramiento genético de búfalos en el país se basa en las evaluaciones genéticas de las madres para la producción de leche y en los resultados de las pruebas de comportamiento de los machos en pastoreo. Los machos que entran a pruebas de comportamiento provienen de las mejores madres para producción de leche. Las pruebas de comportamiento son evaluaciones del crecimiento de los machos (bucerros) de diferentes rebaños, de una misma empresa, a partir del destete hasta los ocho meses, y se extienden durante un año en condiciones de pastoreo. Al finalizar la prueba, se dictaminan los mejores animales para futuros sementales, atendiendo a su crecimiento y a la producción de leche de sus madres durante la lactanciaen términos porcentuales, ambos ponderados respectivamente (60:30) según Mitat et al. (2010)Mitat, A., Lezcano, J., Pérez, M., García, A., García, J., Ramos, R., Valero, C., Padrón E., Fraga, L.M., Uffo, O., Domínguez, A. & Arias, Y. 2010. Bases para la elaboración del programa de mejoramiento genético de los búfalos en Cuba. Programa integral de ganadería. Ministerio de Agricultura..

Los métodos de selección que consideran la producción de leche vacuna han evolucionado en los últimos 100 años (Weigel et al. 2017Weigel, K.A., Van Raden, P.M., Norman, H.D. & Grosu, H. 2017. A 100-Year Review: Methods and impact of genetic selection in dairy cattle—From daughter–dam comparisons to deep learning algorithms. Journal of Dairy Science, 100: 10234–10250, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2017-12954.), aunque menos en la especie bubalina, en la cual la producción de carne comienza a tener particular interés, además de la leche, debido a su productividad y rentabilidad, lo que ha sido señalado por Ranjhan (2004)Ranjhan, S. 2004. Commercial production of buffalo meat with social agenda. Proceedings - Invited papers volume I 7th World Buffalo Congress. Makati City. Philippines. ISBN 971-748-020-6. p. 1. al referirse a la producción comercial mundial, y más recientemente por García et al. (2017)García, D., Fraga L.M., García, Y., Sánchez A. & Zimón, M. 2017. Reproductive performance in a Cuban buffalo Enterprise. Cuban Journal of Agricultural Science, 51(4): 409-416, ISSN: 2079-3480. en lo que a Cuba respecta. De acuerdo con Mrode y Thompson (2005)Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000. y Miglior et al. (2017)Miglior, F., Fleming, A., Brito, L, Martin, P. & Baes, F. 2017. A 100-Year Review: Identification and genetic selection of economically important traits in dairy cattle. Journal of Dairy Science, 100: 10251–10271, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2017-12968., la mayor parte de los índices de selección en el mundo se concentran en el incremento de la producción de leche y sus constituyentes, siendo en menor medida los que se centran en la producción cárnica. Según refieren los autores citados, esta realidad se aplica a la mayor parte de los países, excepto para Escandinavia, cuyos índices de selección incluyen además la conformación. El catálogo ANASB (2020a)ANASB 2020b.Selection activities. R&D office. Buffalo Newspaper. Bulletin of the FAO-Escorena Inter Regional Cooperative Research Network on Buffalo and of International Buffalo Federation. No. 36. December 2020. p. 21-25. Italia. Available at: https://internationalbuffalofed.org/newsletters/. es una muestra del método empleado en Italia para la producción bubalina en el país, dirigido específicamente a patas, sistema mamario, leche, grasa, proteína y rendimiento.

Se han encontrado mejoras en todos los caracteres cuando se usan los índices, pero en rasgos de crecimiento han sido menos empleados, y mucho menos en búfalos, a pesar de que algunos rasgos de crecimiento predestete y posdestete han demostrado posibilidad de mejora genética. La elección y el uso de los índices se ha recomendado en la especie bubalina (Ramos y Fraga 2008Ramos, A. & Fraga L.M. 2008. Programa de mejoramiento genético del búfalo brasileño: interpretación y aplicación. IV Simposio de Búfalas de las Américas, Mérida, Venezuela.p.15.). Específicamente en Colombia, Agudelo et al. (2016)Agudelo, D.A. Agudelo, J.H. & Cerón, M.F. 2016. Selection index for meat and milk traits of buffaloes in Colombia. Livestock Science, 191: 6-11, ISSN: 1878-0490. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2016.06.016. la han preconizado, al igual que Taheri y De Seno (2016)Taheri, B. & De Seno L. 2016. Investigation of response to selection for milk traits in dairy buffalo of Iran based on three sale situations. Buffalo Bulletin, 35(3): 405, ISSN: 2539-5696. en Irán. Endris (2020)Endris, M. 2020. Review on selection index in animal breeding. Tesis PhD. School of animal and Range Science. HaramayaUniversity. Etiopía. ID. No: PhD/ 059/12. la han aplicado en Etiopía, y en Italia el catálogo ANASB (2020b)ANASB 2020b.Selection activities. R&D office. Buffalo Newspaper. Bulletin of the FAO-Escorena Inter Regional Cooperative Research Network on Buffalo and of International Buffalo Federation. No. 36. December 2020. p. 21-25. Italia. Available at: https://internationalbuffalofed.org/newsletters/. es una evidencia de su uso. No obstante, esta metodología se emplea poco, debido a que una gran parte de la población bubalina se encuentra en manos de pequeños productores con bajos recursos y poca o ninguna aplicación de las tecnologías de manejo y selección genética (Reggeti 2004Reggeti, J. 2004 Recent developments of buffalo system in South and North America. Proceedings - Invited papers volume I 7th World Buffalo Congress. Makati City. Philippines. ISBN 971-748-020-6. p.7.). Este importante método depende en la práctica de la definición de los objetivos de la selección, así como de la factibilidad de medir los criterios de selección a emplear y del control económico por parte de los productores.

El objetivo de este estudio fue describir la evolución de los indicadores que se han producido en la especie bubalina durante un período de seis años en una empresa en Cuba, y a partir de esta información construir un índice para la selección de los búfalos en las pruebas de comportamiento.

Materiales y métodos

Se tomó la información de la Empresa Pecuaria Genética Los Naranjos, en Cuba, proveniente de pruebas de comportamiento realizadas a búfalos en pastoreo de Cynodon nlemfuensis, a razón de 0.6 a 1.0 animales/ha, durante 12.72 meses como promedio. Se sometieron a dichas pruebas los animales que, en tres ocasiones, durante la campaña de nacimiento, tuvieron buenos pesos al destete y procedían de madres que fenotípicamente tenían mayores producciones de leche durante los años de nacimiento (entre 2011 y 2017), para un total de 241 individuos. Esta base de datos registra los indicadores peso al destete a ocho meses (PD), peso final (PF) a 20 meses, ganancia de peso diaria (GPD) 8-20 meses, peso por edad (PPE) y producción total de leche de sus madres (PLM) a 244 días de lactancia, así como sus valores porcentuales en relación con la media de cada año.

Se utilizó el modelo mixto SAS (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#. con el Proc GLIMMIX (Wolfinger y O’Connell 1993Wolfinger, R. & Connell, M. 1993. Generalized linear models a pseudo-likelihood approach. Journal of Statistical Computation and Simulation, 48(3-4): 233-243, ISSN: 0094-9655. https://doi.org/10.1080/00949659308811554. y Schabenberger 2006Schabenberger, O. 2006. Introducing the GLIMMIX Procedure for Generalized Linear Mixed Models, SAS Institute Inc., Cary, NC. USA.) para procesar las medidas de PD, PF, GDP, PPE y PLM después de identificar con el Proc SEVERITY la distribución más ajustada a los datos, que resultó la gamma, y uso del link log. Se usó el Proc IML del SAS (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#. con un programa desarrollado a partir del procedimiento indicado por Duangjinda (2007Duangjinda, M. 2007. SAS/IML for Best Linear Unbiased Prediction. Department of Animal Science KhonKaen University, Thailand 40002. ISBN 974-9992-65-2.) y Elzo y Vergara (2007Elzo, M.A. & Vergara, O.D. 2007. Modelación aplicada a las ciencias animales: II. Evaluaciones genéticas. Biogénesis. Primera edición: ISBN: 978-958-8748-58-0.) para la obtención de los valores genéticos o capacidad de transmisión predicha (VG/PTA) de un modelo bicarácter (peso al destete y peso vivo final) con su precisión, con una matriz de parentesco conformada por la genealogía (35 padres y 215 madres) y las 241 observaciones de animales probados, que conformaron una matriz de parentesco de 491 individuos, obtenida con la aplicación del Proc INBRED del SAS (2013)SAS Institute Inc. 2013. Statistical Analysis Software SAS/STAT®. Version 9.1.3, Cary, N.C., USA, Available at: http://www.sas.com/en_us/software/analytics/stat.html#.. Como efecto fijo en ambos procedimientos (Glimmix y bicarácter), se tomó al año de entrada la prueba de comportamiento, que tuvo seis niveles correspondientes a los años 2011 y 2012 hasta 2017 (unidos debido a la insuficiente información del primer año).

Las diferencias entre medias de los efectos fijos de año se estimaron por Kramer (1956)Kramer, C.Y. 1956. Extension of Multiple Range Tests to Group Means with Unequal Numbers of Replications. Biometrics, 12(3): 307–310, ISSN: 0006-341X. https://doi.org/10.2307/3001469.. Con estos objetivos se empleó en el Glimmix el modelo mixto siguiente:

donde:

μ ₌ Media general o constante común a todas las observaciones.

α_{i =} Efecto fijo del i-ésimo año de inicio de la prueba (i=2011/2012…, 2017).

a_j(α_{i) =} Efecto aleatorio del j-ésimo animal (j=1.2…, 241) anidado en el i-ésimo año de inicio (en el caso del bicarácter para obtener los VG no se realizó anidamiento).

e_{ijkl =} Error aleatorio asociado a las observaciones normalmente distribuido con media 0 y varianza δ²_e.

Para obtener las correlaciones fenotípicas y genéticas con el ProcCorr del SAS (2013) se correlacionaron los valores fenotípicos entre sí, al igual que entre los valores genéticos de los indicadores peso al destete y peso final, los índices porcentuales de ganancia en peso vivo, peso por edad y producción de leche de las madres mediante las correlaciones de Pearson.

El índice de selección (I) se calculó tomando en cuenta el genotipo agregado (H), que se conformó a partir de los VG obtenidos con el modelo bicarácter ya mencionado anteriormente y los valores económicos relativos (a) registrados previamente a partir del beneficio económico logrado según el precio vigente (11.20 pesos/kg de peso vivo de búfalo) (Anon 2015Anon 2015. Precios máximos de acopio en pesos cubanos (cup) por categoría de ganado bovino en pie (vacuno y bufalino) en el campo, con destino a la industria o mataderos autorizados. Anexo único. Artículo 30 del Decreto- Ley No. 272. Mayo 2015. Pp. 30-34.). Con estos valores se obtuvieron los parámetros b del índice finalmente procesado (b=P^-1Ga), donde P y G representan las matrices de (co) varianzas fenotípicas y genéticas de ambas características, que se multiplicaron por la matriz de las desviaciones individuales de los fenotipos de sus respectivas medias para obtener el índice final I, donde:

and

Pd y Pf representan el peso al destete y final de la prueba, sus medias (µPd y µPf), sus varianzas (VPd, VPf) y covarianzas (CovPdPf) fenotípicas, las varianzas de sus valores genéticos (VGPd² y VGPf²) y covarianzas (CovVGPdVGPf), así como los valores económicos relativos respectivos. Todos representados de forma matricial.

Resultados y discusión

Los resultados relativos del comportamiento de las variables procesadas por año de entrada a prueba se muestran en la tabla 1. Aunque estos valores son aceptables, están todavía por debajo de los objetivos del plan de mejoramiento genético de los búfalos en Cuba (Mitat et al. 2010Mitat, A., Lezcano, J., Pérez, M., García, A., García, J., Ramos, R., Valero, C., Padrón E., Fraga, L.M., Uffo, O., Domínguez, A. & Arias, Y. 2010. Bases para la elaboración del programa de mejoramiento genético de los búfalos en Cuba. Programa integral de ganadería. Ministerio de Agricultura.). Se registró un comportamiento variable de todos los indicadores evaluados, que disminuyeron en los últimos años, en parte debido al bajo índice de selección aplicado (Mitat 2022Mitat, A. 2022. Búfalos de agua. I. Comportamiento del rebaño Buffalypso puro en Cuba. Revista de Producción Animal, 34(1): e4092, ISSN: 2224-7920. Available at: https://revistas.reduc.edu.cu/index.php/rpa/article/view/e4092.) y por motivos no precisados. Por estas razones, se considera que se debieran adoptar medidas que permitan alcanzar pesos superiores. En particular, en lo que respecta a la genética, se debe proponer una selección más precisa que la que actualmente se realiza, independientemente de que se trabaje en otras vías posibles de mejora no genética.

Las correlaciones fenotípica y genética del índice de producción de leche de las madres (%) fueron bajas para todos los indicadores evaluados (tabla 2), por lo que se consideró que no era conveniente su inclusión en un índice de selección. Se determinó otorgarle más importancia por medio de otras vías de selección en el programa, y sí considerar el peso al destete y final a los 20 meses. Estos tuvieron una correlación genética que, aunque alcanzó un valor medio y significativo, evidenció cierta independencia entre sus propios genes, los que demostraron ser completamente independientes de la producción de leche de sus respectivas madres.

En Brasil, Falleiro et al. (2013)Falleiro, V., Silveira, E. & Ramos, A. 2013. Genetic Correlation for Pre-Weaning and Post-Weaning Traits of Mediterranean Buffaloes from Brazil, Estimated by Bayesian Inference. Buffalo Bulletin, 32(2): 650-653, ISSN: 2539-5696. con búfalos Mediterráneos obtuvieron una correlación genética mayor, igualmente significativa, de 0.75 entre el peso al destete a los 205 días y el peso posterior a los 305 días. En tanto que, la fenotípica también fue superior y significativa, con valor de 0.67. Esto se explica por la mayor proximidad entre las edades evaluadas (205 vs 305 d) por estos autores en relación con las nuestras (244 vs 608 d). Como dicha correlación no fue tan elevada como para garantizar una respuesta correlacionada alta, al obviar uno de los dos y al considerar lo sugerido por Mrode y Thompson (2005)Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000. con respecto al sesgo por eliminación (cullingbias), se justificaría combinar ambas características en un índice que las pondere en un valor agregado que minimice dicho sesgo. Según los autores citados, se incurre en dicho sesgo al seleccionar por peso final sin tomar en cuenta el peso al destete, cuando solo van a prueba los animales preseleccionados.

Se sugiere no tomar en cuenta la inclusión del índice porcentual de la producción de leche de las madres, como actualmente se hace en el plan de mejoramiento en Cuba, y sí contemplarla en la preselección de los animales a prueba, así como en un procedimiento de selección posterior, que finalmente considere junto al índice propuesto el valor genético propio de dichas madres. Este se estima a partir de la información de la base de datos de todas las madres de la empresa, y no de aquellas cuyos hijos se sometieron a pruebas, basadas incluso en varias lactancias.

El índice de selección que así se realiza combina una característica (peso al destete) que tiene alta determinación genética materna, debido a sus efectos directos e indirectos (Telo da Gama et al. 2004Telo da Gama, L., Pereira de Matos, C. & Carolino, N. 2004. Modelos Mistos em Merolhamento Animal. DGV. Ministerio do Agricultura. Desenvolvimento Rural e Pescas. Portugal. p. 101. y Mrode y Thompson 2005Mrode, R.A. & Thompson, R. 2005. Linear models for the prediction of animal breeding values. Second edition. CABI Publishing. UK. ISBN 0 85199 000 2. https://doi.org/10.1079/9780851990002.0000.) con el peso al final de la prueba de comportamiento a los 20 meses. Con respecto a esta última, este estudio presentó cierta independencia de carácter genético (rg=0.31575), que con sus ponderaciones económicas lo acercarían más a un ideal de características deseables de un genotipo agregado, por lo que pudiera reemplazar el método actualmente usado. Así, este subíndice se combinaría con un índice integral que contemple los valores genéticos correspondientes a las madres de los individuos en prueba de comportamiento, obtenidos al evaluar todas las madres para producción de leche. Este aspecto merece un estudio posterior. En Brasil, Daher (2010)Daher, E. 2010. Selection Index for Dairy Buffaloes. 9 th World Buffalo Congress. Buenos Aires, Argentina. April 25-28. https://www.wbc2010.org. sugiere un tratamiento similar con búfalos, pero en producción de leche, con el propósito de modificar la curva de lactancia en una dirección deseable.

La tabla 3 muestra los 20 individuos mejores y peores, según el índice valorado que representa a todos los animales en el período analizado. No obstante, es posible que el interés sea la valoración de un período específico, particularmente del último año, a pesar de que cuando la evaluación toma en cuenta la población entera durante varios años, se garantiza mayor precisión en la evaluación. Este procedimiento es más confiable que con los valores porcentuales como hasta ahora se practica, aunque los valores de ponderación pueden variar de acuerdo con los intereses del productor.

Con la utilización del IML, este procedimiento se pudiera aplicar para otras características de interés económico en la producción bubalina, por lo que representa aquí un ejemplo. Tanto con el IML como con el multicarácter, que contemplaría un genotipo agregado con más de dos caracteres, es preferible su aplicación donde no existan poblaciones de grandes dimensiones y de amplio historial genealógico. Existen diversas formas o métodos de llevar a cabo la selección y realizar las evaluaciones con programas específicos y complejos (ASREML de Gilmour et al. 2003Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., Welham, S.J. & Thompson, R. 2003. ASREML. User Guide Release 1.10.) o llevar a cabo una selección más precisa con el ajuste por covarianza de la curva de crecimiento a partir de los pesajes realizados a otras edades durante la prueba o proceder a conformar los índices mediante el procedimiento de los componentes principales de los valores genéticos, como señalan Bignardi et al. (2012)Bignardi, A.B., El Faro, L., Rosa, G.J.M., Cardoso, V.L., Machado, P.F. & Albuquerque, L.G. 2012. Short communication. Principal components and factor analytic models for test-day milk yield in Brazilian Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 95: 2157-2164, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.2011-4494. y Khan et al. (2013)Khan, T.A., Tomar, A.K.S., Dutt, T. & Bhushan, B. 2013. Principal component regression analysis in lifetime milk yield prediction of crossbred cattle strain Vrindavani of North India. The Indian Journal of Animal Sciences, 83(12): 1288–1291, ISSN: 2394-3327. https://doi.org/10.56093/ijans.v83i12.35805. Available at: https://epubs.icar.org.in/index.php/IJAnS/article/view/35805..

En Cuba, Hernández y Ponce de León (2018Hernández, A. & Ponce de León, R. 2018. Índices de selección en ganado Mambí de Cuba mediante el análisis de componentes principales. Livestock Research for Rural Development, 30 (12), Article #197. Available at: http://www.lrrd.org/lrrd30/12/arel30197.html., 2020Hernández, A. & Ponce de León, R. 2020. Índices de selección para la mejora genética de vacas Siboney de Cuba. Archivos de Zootecnia, 69 (265): 46-53, ISSN: 1885-4494. https://doi.org/10.21071/az.v69i265.5038. Available at: https://www.uco.es/ucopress/az/index.php/az/.) han realizado estudios en objetivos genéticos definidos por los componentes principales más importantes que permiten incorporar varias características en el índice.

Shook (2006)Shook, G.G. 2006. Major Advances in Determining Appropriate Selection Goals. Journal of Dairy Science, 89(4): 1349–1361, ISSN: 1525-3198. https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(06)72202-0. señaló el empleo de subíndices que se combinan con posterioridad en un índice general y puede ser una alternativa más para alcanzar el objetivo de un mérito económico total. Sobre estos aspectos se trabaja con esta misma información con vistas a valorar métodos de selección más precisos.

No obstante a lo anterior, la metodología de índice general aquí señalada, basada en un subíndice para peso al destete y peso final de la prueba, así como en otro subíndice para la producción de leche de las madres, aunque no se aborda en este artículo se realiza en el país con otros procedimientos, y constituye un ejemplo de lo que pudiera ser cuando las poblaciones para mejora no son grandes a escala de país o de empresa. Este procedimiento pudiera ser una guía o ejemplo, tomando en consideración otras características de interés económico. De esta manera, la especie bubalina en Cuba pudiera contar con una evaluación genética más precisa y realizar una contribución mayor, como señala Yadav (2004)Yadav, M.P. 2004. Prospects of improving buffalo production in India. 7th World Buffalo Congress. Proceedings - Invited Papers. Volume I. Pag. 63. Makati City. Philippines. al referirse no solo a la producción de leche, sino a la producción de carne de alto valor comercial y calidad nutricional.

Conclusiones

Se concluye que el índice de selección construido a partir de las varianzas y covarianzas de los valores genéticos y fenotípicos, ponderados económicamente como regresión de las desviaciones de sus medias del peso al destete y final, es un método confiable para la selección de los búfalos en las pruebas de comportamiento.